ALTRES FITXES DE “La Planta del Mes” PUBLICADES AL PORTAL BIOC

Ursínia nana

Per Julià Molero

Ursinia nana DC., Prodr. 5: 690 (1836) subsp. nana

Ursinia nana (Anthemideae, Asteraceae), és una espècie adventícia d’origen sud-africà en procés de naturalització a Europa, d’on fou descoberta per primera vegada per J. Molero l’any 2006 a la comarca del Priorat (Falset, Catalunya). Alguns detalls de l’arquitectura floral i de la dispersió de fruits ens revelen fascinants, sofisticats i eficients mecanismes reproductius no presents en altres Anthemideae mediterrànies. Abans d’entrar en els aspectes demogràfics i de respondre a la qüestió primera i definitiva del futur esperable a Ursinia nana en aquest nou enclavament colonitzat, es sintetitzen les dades relacionades amb la morfologia, taxonomia, habitat, cicle vital, biologia reproductiva i citogenètica de l’espècie. Finalment, s’analitza el procés d’expansió i s’il·lustra com es produeix l’entrada i establiment d’una nova espècie exòtica a la flora catalana

Introducció

Fa sis anys (Molero, 2009), publicàrem un article sobre la descoberta, l’any 2007, a les proximitats de Falset cap a Gratallops, d’una petita antemídea anual de vistosos capítols grocs que identificàrem com a Ursinia nana subsp. nana, una planta d’origen sud-africà aleshores no citada com a adventícia de la península Ibèrica ni d’ Europa.

U. nana és l’espècie del gènere amb l’àrea de distribució més gran (Figura 1): Provincia geogràfica del Cap (Bond & Goldblatt, 1984), SW d’Àfrica (Prassler, 1967), Sud-àfrica (Retief & Herman, 1997), Rhodèsia, Botswana, Lesotho, Natal (Hilliard, 1977), Etiòpia, Eritrea, i W d’Austràlia (Prassler, 1967). Es discuteix la seva espontaneïtat als països de la banya d’Àfrica (Nil), però sabem amb certitud que és una espècie introduïda a Austràlia i Nova Zelanda, on es comporta com una mala herba que tendeix a expandir-se amb rapidesa (Scott & Panetta, 1993).

Les Ursinia solen ser espècies de tendència subnitròfila a Sud-àfrica, que colonitzen sòls àcids, sorrencs, remoguts. Herman (in litt.) ens informà que U. nana susp. nana cal considerar-la com a pionera de llocs alterats i mala herba d’alguns llocs subnitròfils. Hilliard (1977) comenta que a Natal viu en pastures lleugerament ruderalitzades, entre els 600-1600 m.

Encara que és una planta exòtica respecte a la flora local, la seva adaptació a l’enclavament colonitzat de Falset es va considerar òptim al 2009, puix que pel seu origen comparteix un clima similar i un hàbitat en alguns aspectes semblant als genuïns “fynbos” sud-africans. El 2009 ens va semblar una excel·lent oportunitat d’estudiar, a curt i mitjà termini, l’estratègia vital adaptativa d’aquesta al·lòctona sud-africana a aquest nou espai colonitzat a Falset.

Figura 1. Mapa de distribució mundial de U. nana subsp. nana (excepte Australia i Nova Zelanda) i localització a Falset (mapa petit) dels tres nuclis poblacionals (àriees de color rosat) reconeguts.

Aspectes morfològics, taxonòmics i citològics

Morfologia i taxonomia – L’única descripció acceptablement completa d’aquesta planta realitzada amb posterioritat a la descripció original de De Candolle es deu a Prassler (1967), que utilitza el llatí i l’alemany en el seu treball; breus o molt breus ressenyes en anglès podem trobar-les en diferents flores sud-africanes (Hilliard, 1977; Bond & Goldblatt, 1984; Retief & Herman, 1997 i altres). Una descripció completa en anglès, incloent iconografía i fotos, s’ofereix a Molero (2009). Ara n’oferim per primera vegada una ressenya taxonòmica en català.

Ursinia nana DC., Prodr. 5: 690 (1836) subsp. nana [= U. abyssinica Sch. Bip. ex Walp., Rep. 4: 182 (1847); = U. annua Less. ex Harv. in Fl. Cap. 3: 152 (1865); = Sphenogine pallida DC., Prodr. 5: 682 (1836)]. Iconografia.: Figura 2; Fotografies 4, 5 i 6 .

Descripció .-  Herba anual de 5-28 cm,  glabra,  pubescent  o pubescent i glandulosa; de subsimple a molt ramificada en el 1/3-1/2 inferior, amb banques erecto-ascendents. Tiges estriades, pubescents, amb pèls d’aplicats a erecto-patents de 0,2-0,5 mm; alguna vegada amb glàndules sèssils. Generalment amb fulles des de la base. Fulles de 1,0-3,5 cm, erecto-patens o patents, un xic crasses,  de contorn oblong o el·líptic, amb  pecíol que no supera el ¼ de la làmina, eixamplat a la base i laciniat lateralment; làmina 1-2(3) pinnatisecta, amb folíols de  2-6 x 0,5-1(2) mm, canaliculats o plans els terminals, aguts, apiculats o mucronats (amb mucró de fins a 2 mm), de glabres a pubescents, amb glàndules sèssils. Capítols solitaris a l’àpex de les branques sobre llargs peduncles de fins a 12 cm, glabres, radiats; involucre de 10-15 mm, bràctees en 3-5 nivells (pluriseriades), les inferiors i mitjanes estretament marginades de negre, ovato-elíptiques; les més internes de 3-4 x 2,3-2,7 mm, suboblongues, amb  apèndix  escariosos maculats a la base, no marginats, de semicirculars a amplament ovats, de 1/3-1/2 de la longitud total de la bràctea. Lígules externes estèrils, de 3-6 mm;  limbe de 3-4 mm i tub de 1,8-3 mm; oblanceolades, de subagudes a obtuses, discolors, grogues per l’anvers, rosades o vermelles amb 5-6 nervis vermells molt marcats pel revers. Disc amb flors tubuloses de 2-3 mm, de lòbuls 1/4 -1/5 de la longitud del tub, hermafrodites, grogues; estams amb anteres incloses, soldades, 1/3 de la longitud total de l’estam; estil de un xic més curt a lleugerament més llarg que les anteres, dividit a la seva meitat superior en dues branques estilars que s’obren totalment; estigmes obcónics, truncado-papil·losos. Pàlees de naviculars a sub-erectes, membranoses, lleugerament  més curtes que les flors tubuloses a les quals envolten, truncades a l’àpex. Aquenis de 2-2,5 x 1-1,2 mm, obliquament obovats, amb 8-10 costelles marcades. Papus biseriat, amb 5 amples esquames sepaloides, blanques,   obovades, de 3-4 x 2-3 mm, amb la base maculada por una taca marró, ovado-triangular,  envoltada de 5 esquames setàcies internes estretament linears, blanques, iguals o més curtes que les externes, lleugerament desiguals, soldades en una corona basal.

Posició taxonòmica – Ursinia inclou 37 espècies de distribució sud-africana agrupades en dos subgèneres: Sphenogyne i Ursinia. U. nana pertany a aquest últim i s’integra en la sèrie Nanae, que reuneix 6 espècies molt pròximes entre elles, que es diferencien per escassos caràcters, especialment els que fan referència a la forma i consistència de las bràctees involucrals (Prassler, 1967). Es distingeix de la més pròxima U. montana DC. (amb branquetes corbades i lòbuls atenuats) per les branques erectes i lòbuls foliars abruptament mucronats. Dins la variació intra-específica, Prassler (1967) distingeix la subsp. nana de la subsp. leptophylla Prassler (restringida a Sud-àfrica) pel seu caràcter anual enfront de perenne; i per les fulles una mica crasses 2-3 vegades dividides amb lòbuls de 0,2-0,6 cm en la subespècie nana enfront de fulles pinnatipartides de mida més gran i lòbuls de  1-2  cm, en la subespècie leptophylla.

Figura 2. Ursinia nana subsp. nana (Falset, J. Molero & J. Vallverdú, BCN 46738). A: hàbit. B: fulla de la part mitjana de la tija. C: capítol radiat, amb flors ligulades marginals i involucre pluriseriat. D: inserció en el tàlem floral d’una flor central tubulosa coberta per la pàlea (esquama receptacular) ± utricular. E, F, G: succesió descendent de bràctees en l’involucra pluriseriat. H: aqueni previst de esquames periàntiques, en visió lateral. I: aqueni en visió polar, mostrant les esquames internes linears. J: flor tubulosa tancada. K: estams. L: pistil. M: flor ligulada marginal, estèril.

Nombre cromosòmic – 2n = 16 (Haessler, 1967, Molero, 2009, Fig. 3). Espècie diploide de base x=8, nombre somàtic comú a pràcticament la totalitat de les espècies del gènere; rarament algunes espècies presenten disploïdia amb 2n = 14 cromosomes.

Figura 3. 2n = 14 cromosomes. Metafases somàtiques en meristemes radiculars  d’exemplars procedents de Les Aubagues (Falset)

Hàbitat i estructura poblacional (dades de 2007)

U. nana s’integra a les Obagues (“Aubagues”) de Falset en comunitats diverses, algunes de gens o poc alterades com pastures silicícoles de l’Helianthemion guttati sobre sòls molt sorrencs de pH àcid. D’altres vegades, en comunitats poc definides, de trànsit entre habitats pròxims de marge  de bosc, conreus de cereals i marges de pista forestal, més o menys alterades per l’acció antròpica. És freqüent a les clarianes de l’alzinar, al bell mig de les brolles aclarides de  Cistus monspeliensis, C. albidus, Lavandula stoechas, Anthyllis cytisoides i Thymus vulgaris,  en una mescla de plantes anuals silicícoles estrictes, algunes pròpies dels sembrats i altres de tendència subnitròfila: Rumex angiocarpus, Anarrhinum bellidifolium, Lathyrus angulatus, Linaria arvensis, L. simplex, Centaurea cyanus, Trifolium hirtum, T. cherleri, T. pratense, Cnicus benedictus, Bunias erucago, Anthemis arvensis, Melilotus indica, Euphorbia segetalis, Bromus sterilis, Silene nocturna, Geranium rotundifolium, Vicia sativa, Filago gallica, Filago arvensis, Arabidopsis thaliana, Viola kitaibeliana, Hypochoeris glabra, Echium vulgare, Stellaria media i altres.

Els poblaments d’Ursinia solen disposar-se més habitualment en comunitats denses de molts individus, o d’uns pocs individus quan colonitzen nou territori; una vegada assentats, aquest individus produeixen multitud de granes (fins a mil en alguns individus adults) que recolonitzen l’ambient pròxim per donar poblaments densos, de vegades monoespecífics. El substrat és quasi sempre el mateix: sorres (“sauló”) més o menys remogudes provinents de la meteorització de granits,  feblement nitrogenades, en llocs preferentment oberts. No colonitza els esquists (llicorella) de contacte quan es presenten, perquè generalment donen lloc a terrenys més compactats, secs i poc drenats.

Figura 4. U. nana subsp. nana a Falset. A: Habitat;  observeu els capítols nutants (reflexos) en període de recàrrega energètica. B: capítol obert en visió apical. B: capítol vist per sota; observeu la nerviació vermella sota les lígules i el marge fosc de les bràctees involucrals. D-F: pol·linitzadors a Falset. D: Lycaena phaleas (Lepidopterae); E: Heriades sp. (Megachillidae); F: Exoprosopa sp. (Bombylidae).

Origen de la introducció

Al treball de 2009 no vam trobar una explicació raonable que justifiqués la introducció d’aquesta al·lòctona en aquest indret de Falset. El paisatge que s’observa és agrícola i forestal, típic de la comarca del Priorat, d’equilibri antròpic entre l’activitat agrària i la gestió ancestral del bosc (pineda-alzinar una mica alterat), amb algunes vivendes aïllades. Alternen els cultius de secà, cereals, vinya, camps d’ametllers i arbres fruiters en contacte amb el bosc poc explotat. Les poblacions d’ Ursinia colonitzen petits pendents assolellats vora el bosc, però no penetren en els herbeis densos, ni en cultius de sòl remogut, ni en guarets, on no actua aquí com mala herba. Una enquesta etnoflorística realitzada entre els pocs pagesos i habitants de la zona (3 petites  vivendes rurals i una granja de porcs que se situen relativament pròximes a l’enclavament) no permet deduir que aquesta espècie es cultivi com a ornamental. Tampoc s’ utilitza como a planta mel·lífera per algunes explotacions d’apicultors (ruscs d’abelles) pròximes; i tampoc apareix en algunes vinyes relativament properes: els ceps son autòctons (“garnatxa”) i no hi ha hagut introducció de ceps sud-africans o d’ altres  elements al·lòctons. El granger que porta la granja de porcs, situada a uns 400 m de las poblacions, ens documenta que el pinso per alimentar als porcs inclou llavors d’oleaginoses de procedència incerta, tal vegada australiana o sud-africana, per la qual cosa aquests pinsos podrien portar barrejats alguns fruits d’Ursinia; malgrat tot, la planta no apareix en els terrenys abandonats i erms que voregen la granja. Que sapiguem, no es conrea cap Ursinia ornamental, al menys nosaltres no l’hem observada i les enquestes no la detecten, en els municipis i enclavaments pròxims de Falset i Gratallops.

Cullen (2000) menciona tres espècies conreades en jardineria en el continent europeu: U. anethoides, U. anthemoides i U. speciosa, relació que és ampliada por Everett (1982) amb U. cakilifolia i U. chrysanthemoides. No es menciona a U. nana com a utilizada per a aquest fi, malgrat que actualment es comercialitzen les seves llavors per Internet com a  planta ornamental.  També es citada com a mala herba (weed) en la base de dades mundial  [Ursinia nana in Global compendium of weeds ]

La seva aparició en aquest enclavament és una incògnita no resolta, atenent a les dades disponibles. Per la relativa extensió dels seus nuclis colonitzadors (rodals), on es mantenen els antics i es detecta un augment de nous el 2015, per l’elevat nombre d’individus, per la relativa estabilitat de les poblacions, la introducció no pot haver estat molt recent, malgrat la seva eficient propagació, si se suposa originada a partir d’una llavor o d’un capítol. A més, la introducció no s’ha fet en una zona periurbana com és habitual en aquests neòfits que es poden cultivar en jardineria: l’enclavament dista 2 km del nucli urbà de Falset, més aviat en una zona rural de contacte amb vegetació natural. El procés de primera introducció i posterior colonització inferim que no pot haver estat inferior a 5-8 anys abans de la seva detecció inicial al 2007; presumiblement a partir de l’any 2000, bastant abans de la  comercialització efectiva de les seves llavors a Internet (aquestes, a partir de 2006).

Observacions sobre el cicle biològic, fenologia, desenvolupament vegetatiu, arquitectura floral i biologia reproductiva d’Ursinia al Priorat

Cicle biològic i fenologia – Espècie de cicle anual, en l’Àfrica meridional  floreix i fructifica entre (maig) juliol i desembre (gener), depenent de la latitud, altitud i de les pluges estacionals (Prassler, 1967; Hilliard,1977). A Falset inicia el cicle al principi de la primavera si es produeixen pluges hivernals (final de febrer-març); eclosió floral al final de març-abril, fructificació al maig,  senectut i calcigament de les poblacions al més de juny. Malgrat tot, pot donar-se una segona germinació i floració, més petita, si es produeixen pluges estivals i autumnals (setembre-octubre), allargant-se la fructificació fins al novembre. A l’hivern de 2007, excepcionalment calorós, les primeres pluges de febrer van condicionar una explosió demogràfica de plàntules amb individus ja en flor a final d’aquest més. Les llavors aparentment mantenen un elevat potencial germinatiu, pràcticament sense temps de dormància, cosa que afavoreix l’aparició abrupta i massiva de noves plàntules desprès de cada pluja estacional, si aquesta és significativa (les nostres observacions i les de Hermann, in litt.). Aquesta  estratègia respon al model mediterrani i no es infreqüent a Sud-àfrica, amb un clima molt semblant al nostre (Schütz, Milberg & Lamont, 2002). A Falset pràcticament tenim plantes en flor o fruit al llarg de tot l’any si es produeixen pluges post-estivals, exceptuant els mesos més freds de desembre, gener (febrer) i els estivals de juliol-agost.

Desenvolupament vegetatiu i floral – El creixement de noves branques, i especialment l’aparició de nous capítols, es realitza des de la zona vegetativa basal i és constant al llarg del cicle, condicionat per les pluges estacionals.  Cada  individu  viu entre dos i cinc mesos si queda parcialment protegit sota l’ombra. Aleshores, la maduració dels fruits en cada capítol és progressiva i s’allarga en el temps.  Finalment, quan el capítol ha dispersat tots els fruits i queda buit, apareix una zona necrosada al peduncle, a 1-3 cm de la base del capítol, per on es doblega durant un temps i finalment es desprèn, mantenint-se el peduncle encara verd fins que se seca tota la planta. El procés es repeteix per a tots el capítols; els apicals que es desprenen són substituïts pels joves que emergeixen de les branques inferiors allargant el peduncle. Òbviament, aquest peduncle tan llarg (fins a 12 cm en una planta de mida que no supera els 30 cm) suggereix que fou creat primer per a afavorir la pol·linització i desprès la dispersió dels fruits.

Ursinia nana és una planta clarament termòfila i heliòfila, i mostra un clar síndrome Heliantheae de dependència luminico-energètica. Quan no rep la llum directa del sol i la temperatura no és càlida, la planta mostra els capítols tancats i pènduls (Fig. 4, A), amb les lígules doblegades cap endins, mostrant el seu anvers vermell. Per activar-se li cal un ascens de la temperatura ambient (que ha de ser superior als 18ºC) i la recepció durant un temps estimat en 2-3 hores de la radiació directa del sol (observació realitzada entre les 10-12 hores d’un matí del més d’abril de 2008). Desprès d’aquest temps previ d’escalfament, la planta guanya vigor i s’eleva, els capítols es mostren erectes i s’obren radialment expandint les lígules (Fig. 4: B,C); les flors ligulades externes, estèrils, s’obren i s’orienten perpendicularment a la trajectòria solar, absorbint les radiacions i, aparentment, actuen de reclam lumínic per als pol·linitzadors.   Amb el declivi de la radiació solar i el descens de les temperatures, les lígules es tanquen de nou i el capítol es doblega cap avall, adquirint la disposició de repòs nocturn-matinal.  Aquest comportament és molt similar al descrit per Van der Walt (2001) par a Ursinia cakilifolia DC, altra espècie anual de Sud-àfrica, pol·linitzada principalment por himenòpters.

Maduració floral, proteràndria i geitonogàmia – Les flors ligulades externes del capítol son estèrils i no produeixen nèctar; sembla que actuen solament com a reclam visual, a més de com a reflector de la radiació solar cap a les flors del disc. No obstant això, el tub floral mostra indument glandular secretor.  Les flors del disc son hermafrodites i proterandres (Fig. 5). La maduració de les flors (centrípeta) va des de les lígules externes cap el centre del capítol (Fig. 5, A, B). Les anteres singenèsiques es disposen (Fig. 2, g, k) just per sota i dins dels lòbuls corol·lins; quan el pol·len és madur, aquestes es trenquen longitudinalment al pas de la columna estilar que emergeix arrossegant i aixecant la carrega pol·línica sobre l’estigma capitat-truncat i papil·lós, que s’ ofereix per a ser transportada o consumida pels possibles visitants (Fig. 5, C). En aquesta fase, l’epidermis externa dels lòbuls corol·lins secreta unes petites gotes daurades i refringents de naturalesa terpènica (Liu & al., 2006) que poden actuar com a recompensa olfactiva per als possibles pol·linitzadors.   Posteriorment (Fig. 5, C, D), i començant de manera centrípeta, s’obren els braços estilars oferint la superfície receptiva interna, seca,  del canal estilar. En principi, aquesta superfície està preparada per a rebre pol·len d’una altra flor, sigui del mateix capítol, de la mateixa planta o d’una altra planta. Òbviament, l’ estructura floral està preparada per a la xenogàmia, on intervenen els pol·linitzadors; si no fos així, no es produiria aquest dispendi energètic de preparació per a la pol·linització encreuada. I encara que l’autoincompatibilitat no ha estat assenyalada concretament per a  U. nana, si que ho a estat per altres espècies anuals molt afins com U. cakilifolia (van der Walt, 2001). No obstant, el mecanisme habitual de transferència pol·línica a les poblacions del Priorat sembla ser la geitonogàmia: els braços estilars amb càrrega pol·línica a l’àpex es dobleguen completament i l’estigma papil·lós terminal diposita pol·len en la superfície receptiva d’un altra flor pròxima del mateix capítol; desprès, es produeix autogàmia (Fig. 5, D). Passat un temps (2-3 dies), l’estil es retrau dins la corol·la  i els  braços estilars es repleguen fins adquirir la forma de “V”, disposant-se tot just al nivell de las anteres (Fig. 2, L).

Figura 5. Sistemes reproductius de U. nana a Falset. A, proteràndria inicial centrípeta en el capítol: emersió de la carga pol·línica sobre la columna estilar tancada en les flors més externes, les internes encara tancades. B, capítol en visió polar; proteràndria en fase avançada: flors centrals ♂ amb càrrega pol·línica, les perifèriques ♀ obren els braços estilars per afavorir la geitonogàmia. C, secció longitudinal d’un capítol en la mateixa fase que la foto anterior: observeu que les flors del centre amb proteràndria inicial s’aixequen amb la càrrega pol·línica; les flors externes més madures obren els braços estilars. D. Fase mitjana-tardana de l’antesi, amb ple desenvolupament de la geitonogàmia; els braços estilars reflexos amb les papil·les estigmàtiques que contenen  pol·len fecunden les superfícies receptives de les flors veïnes.

Pol·linització – Desprès de 25 hores d’observació a l’abril – maig de 2007 a Falset, vam concloure que els pol·linitzadors habituals d’aquest enclavament no visitaven les flors d’Ursinia (0 visites!). Aquest fet, en principi, no ens va semblar molt sorprenent si considerem que no existeixen a la península Ibèrica els pol·linitzadors habituals d’aquesta espècie a Sud-àfrica, si fos el cas de que Ursinia es comportés allà com a xenògama.  En tot cas, si que podria ser visitada per pol·linitzadors generalistes. Apis mellifera és un pol·linitzador habitual en aquesta localitat de Falset, amb ruscs d’abelles a les proximitats; aquestes abelles visiten amb freqüència les flors de la brolla termòfila on de vegades s’instal·la Ursinia, que conté bones espècies mel·líferes, però no s’atansen a Ursinia, possiblement perquè desconeixen la flor; també perquè el capítol es petit i el peduncle, poc robust, no suporta el seu pes. La baixa taxa d’insectes presents en aquest període més fresc de la primavera, que coincideix amb la màxima floració d’Ursinia, pot ser una explicació parcial a l’absència de visites. Malgrat tot, aquesta absència de pol·linitzadors no ha estat impediment per a una significativa i abundant producció de fruits; el temps de maduració fins a la dispersió sol ser de dues setmanes. Casualment, el 8 de setembre de 2008, observàrem que alguns insectes visitaven les flors d’Ursinia en el període de màxima insolació, de 12 a 15 hores. L’ insecte més freqüent (22 visites enregistrades en tres hores, en períodes de 30 segons a tres minuts / visita) és un representant dels Megachillidae (Fig. 4, E)  identificat provisionalment com a Heriades sp. (aquest gènere s’alimenta habitualment de pol·len de asteràcies). Altres visites més esporàdiques es deuen a Exoprosopa sp. (Bombyliidae, Fig. 4, D), 5 visites de 40-130 segons i dues visites de la molt esporàdica papallona Lycaena phaleas (Lepidopterae), amb pocs segons de contacte (Fig. 4, F). En altres espècies d’Ursinia de Sud-àfrica s’ha indicat pol·linització per coleòpters (Scarabidae) consumidors de pol·len i anteres (Goldblatt & al., 1998), que tampoc hem observat nosaltres. Aleshores, es produeix xenogàmia en la població del Priorat, encara que desconeixem si és funcional; i en tot cas, el seu significat reproductiu en front de l’autogàmia ha de ser molt baix, pràcticament anecdòtic. L’antesi nocturna no es considera en U. nana, a la vista de la clausura floral del capítol per les lígules externes al capvespre.

L’autopol·linització ha estat assenyalada per Symonides (1988), juntament amb l’anemofília, per a les espècies invasores d’hàbitats mes o menys alterats de Sud-àfrica. No obstant, Ueckermann & van Rooyen (2000) demostraren en Ursinia cakilefolia, que habita en els camps abandonats de Namaqualand (Sud-àfrica), una forta dependència dels insectes per a la pol·linització encreuada, que els sistemes d’auto-incompatibilitat eren operatius i que la proteràndria es mostrava funcional; malgrat aixó, l’autogàmia arribava al 20% en aquesta espècie.

Prova d’exclusió d’ insectes- Des d’aquesta perspectiva, la molt elevada producció de llavors del mes de maig en aparent absència de pol·linitzadors, suggereix autocompatibilitat sense barreres internes.  Solament així s’explica l’alta producció de fruits sense els pol·linitzadors habituals, o  amb visites tan escasses.

Per a confirmar aquest pronòstic i descartar una possible anemofília realitzàrem en els hivernacles del Jardí Botànic de Barcelona un test de exclusió d’insectes, amb absència del vent com a vector. La metodologia i resultats en detall d’aquesta prova pot consultar-se al treball de Molero (2009). La productivitat de fruits a l’hivernacle és sensiblement més baixa (14,34 ± 5,26 %, m±SD) que la que manifesten els capítols de plantes silvestres, pròxim al 100%. Les cípseles col·lectades dins l hivernacle es mostren més petites i pàl·lides, aparentment immadures, en gran part degut a les condicions de l’experiment. Els resultats finals, malgrat tot, permeten descartar al vent com a vector de transport pol·línic. La producció de fruits solament pot explicar-se mitjançant geitonogàmia funcional, com es demostra en la Fig. 5, en fotos realitzades en exemplars utilitzats en l’experiment.

Pot ocórrer que U. nana es comporti habitualment com entomòfila a Sud-àfrica, i que el genotip/ecotip del Priorat hagi “degenerat” cap a l’autopol·linització per: a) selecció de genotips/ecotips immigrats que li permeten actuar com a pionera; b) perquè provenen de llavors “autògames” seleccionades par a jardineria, en el cas de que aquest sigui el seu origen. La “deriva” cap a un sistema de d’autopol·linització (causada per alguna de les raons exposades) que afavoreix la seva actuació com a invasora, comporta un trencament de l’hercogàmia acoblat a la trencament de l’autoincompatibilitat genètica (si es que es donen en U. nana taxes d’autoincompatibilitat similars a U. cakilifolia a Sud-àfrica). Ecotips autògams de plantes en altres circumstàncies al·lògames, produïts per la pressió selectiva exercida en absència de pol·linitzadors adequats, ha estat referida per Faegri & van der Pijl (1980).

Producció, maduració i dispersió dels fruits

L’augment de temperatura dins el capítol, desprès d’una llarga exposició al sol, accelera la maduració de les cípseles (Fig. 6: A – E) i la deshidratació de les cinc esquames periàntiques joves que envolten el tub floral de forma imbricada (Fig. 6, B, C). Per l’efecte mecànic de la dessecació, aquestes peces periàntiques es despleguen helicoïdalment fins a l’horitzontalitat (Fig. 6, E) i aixequen l’aqueni (alliberat per abscisió de la base del talem floral), desplaçant-lo sobre la pàlea utricular ± arquejada (Fig.6: C), fins a mostrar-se obert sobre el capítol (Fig. 6, A, D). Aquest procés és ràpid, algunes vegades pot aconseguir-se en minuts. A més, succeeix rítmicament des de la perifèria fins al centre; en el capítol no hi caben més de 3-5 fruits amb les esquames periàntiques obertes (Fig. 6, D); quan es desprenen, el seu lloc és ocupat pels fruits interns immediatament pròxims, que s’expandeixen. Els fruits queden així exposats a qualsevol moviment o corrent d’aire, que si és fort, càlid i ascendent, pot dispersar els fruits a distàncies considerables (dispersió a mitjana i llarga distància). La posició de l’aqueni, inclinat obliquament respecte a les esquames periàntiques obertes (quan provenen de fruits situats més externament en el capítol (Fig. 1, H), com un timó (Fig. 6, C, F), afavoreix el seu desplaçament linear alliberant-lo de les turbulències. L’anemocòria és aleshores el mecanisme primari de dispersió a mitjana i llarga distancia, com les restants Ursinia. U. cakilifolia és coneix al Karoo sud-africà com a “parachute daisy”, degut a l’efecte de la dispersió anemocora (Van der Walt, 2001).  No obstant, el tipus de disseminació més habitual és el de curta distancia i gravimètrica (Fig. 6, F); qualsevol petit moviment de la planta provoca la caiguda del fruit madur, que en sa major part es dissemina en un radi pròxim a l’individu (Fig 6, G), produint abundant reclutament.

La producció de fruits per capítol és pràcticament la mateixa que la producció de flors; pràcticament totes les flors son viables. Cada capítol desenvolupa (20)26-35 fruits; tenint en compte que cada individu desenvolupa (2)6-27 capítols en el seu cicle vital, obtenim una producció màxima teòrica de uns 1000 fruits per individu. L’estesa de llavors dispersades en el radi de la població es molt elevada en nombre, i es pot observar a simple vista, puix que les esquames externes blanques dels aquenis el delaten (Fig. 6, G). El període de dormició aparentment és molt curt i el potencial germinatiu es manté elevat en el període interanual, si es consideren els excel·lents resultats en la producció de plàntules sobre el terreny després de les pluges ocasionals.

Figura 6. Maduració del fruit i dispersió. A-E: estructura i maduració del capítol i del fruit; A: capítols madurs sobre llargs peduncles amb fruits a punt de dispersar, cal observar les lacínies periàntiques internes que neixen de la base de  les esquames receptaculars del fruit; B: estructura interna del capítol amb fruits inicials, pàlees i esquames periàntiques que cobreixen el tub floral; C: dues cípseles joves sense i amb pàlees utriculars; les esquames periàntiques blanques cobreixen el tub floral. D: cinc cípseles obertes (el màxim que permet el capítol) a punt de dispersar-se; E: cípsela completa, amb fruit i esquames periàntiques obertes, en visió posterior. F: dispersió anemocora i gravitacional de les cípseles. G. Banc de fruits, molt evident sobre el terra. H: Messor barbarus recollint un fruit. I:  transport i emmagatzemament en el fons del formiguer.

Qualsevol precipitació estacional associada a temperatures que no baixin dels 10º C (Schütz & al., 2002), provoca una explosió de plàntules. Tenint en compte aquestes elevades taxes de germinació al llarg del primer any (desconeixem si es manté al llarg dels 2-3 anys següents), la capacitat colonitzadora d’aquesta espècie per conquerir nous hàbitats sembla ser, almenys, tan elevada com la d’U. cakilefolia, els fruits de la qual germinen als 3-7 dies en cultiu si es reguen convenientment, però que germinen irregularment en les poblacions silvestres quan entren en competència amb altres  llavors de males herbes d’alta eficàcia germinativa (Van der Walt, 2001).

Proves de germinació – Es realitzaren unes proves inicials per conèixer la capacitat germinativa dels fruits de U. nana el setembre de 2007, a) en placa de Petri en el laboratori i b) en diversos testos sota condicions estàndard a d’hivernacle del Jardí Botànic de Barcelona. La metodologia i els resultats en detall poden consultar-se a Molero (2009). Resumidament, de les cípseles sembrades en placa de Petri, als 19 dies, en va germinar el 62%; de les sembrades a l’hivernacle, als 25 dies en va germinar el 92%. En placa de Petri els fruits iniciaren abans la germinació però l’èxit germinatiu final fou inferior. Les causes poden ser diverses i l’explicació, especulativa amb les dades disponibles. La sembra a l’ hivernacle, més correcta tècnicament, fou finalment més exitosa en percentatge germinatiu i els seus resultats s’aproximen als estàndards horticulturals que podem consultar de U. nana a Internet , la qual cosa ens indica una fàcil i ràpida germinació dels fruits als 14-30 dies de la sembra a temperatura ambient de 12-16ºC.

Agents externs: les formigues, mimermocòria o depredació?

A mitjans de maig de 2007 observàrem que la catifa de de llavors acabades de dispersar, molt evident en alguns rodals (Fig. 6, G), reduïa parcialment o totalment les seves existències per l’activitat de les formigues que les col·lectaven (Fig. 6, H), transportaven i introduïen, de forma massiva, en el seu formiguer (Fig. 6, I). La formiga en qüestió és Messor barbarus (L.), una espècie granívora que es distribueix per gairebé tot el litoral de la Mediterrània fins a Turquia.  Recol·lecta una àmplia gamma de llavors i fruitets, fragments de fulles, branquetes i d’altres objectes (incloent-hi petites pedres) que no utilitza. No obstant, a les Aubagues de Falset mostra una clara preferència pels fruits d’Ursinia sobre altres fruits presents a l’indret. Creiem que aquesta aparent mimermocòria sobre els fruits d’Ursinia ha d’interpretar-se simplement com a depredació o magatzematge: en ser una espècie anual, les profunditats del formiguer no son adequades par a la germinació d’aquests tipus de fruits. A més, la coberta pericàrpica és relativament prima i tova, és altament probable que el fruit sigui consumit per la formiga. Solament així s’explica la desaparició massiva dels fruits en molts dels rodals al final de la primavera.

Control biològic

La depredació dels fruits per acció de Messor barbarus pot afectar sensiblement l’expansió colonitzadora d’aquesta planta a Falset, i pot ajudar al control demogràfic de les poblacions, si finalment aconsegueix naturalitzar-se en aquesta localitat. A Sud-àfrica, Messor capense intervé en la distribució i productivitat d’algunes especies lligades a la mirmecocòria en les pastures de  la regió de Karoo (Dean & Yeaton, 1993); en un llistat de potencials depredadores de les plantes dels “fynbos” apareix escadusserament  U. nana, sense especificar la relació concreta amb l’insecte.

Es desconeix el paper que podrien jugar repel·lents de tipus químic, com els sesquiterpens detectats en U. nana (Liu & al., 2006), en les interaccions biòtiques amb herbívors i altres depredadors. A Namíbia (Burke, 1997) U. nana forma part de les pastures habitualment pasturades per herbívors, activitat que no es contempla a Falset.

Cens actual (2015) i superfície d’ocupació de la població d’Ursinia nana al Priorat

En 2007 avaluàrem (amb poca exactitud) la superfície ocupada pel neòfit en 0,6 km2 (Fig. 1). Els individus observats els vam agrupar aleshores en 3 grans nuclis  poblacionals (subpoblacions) units per individus aïllats o petits grups d’interconnexió. Vam avaluar la colònia més petita, la més pròxima a la carretera i de menor altitud (localització 3 del mapa), en c. 630 individus; la colònia intermèdia (localització 2 del mapa) en c. 2260 individus; per a la colònia més gran (localització 1 del mapa, probablement la més antiga i fundadora) vam comptabilitzar c. 4600 individus. En total, en la plujosa i càlida primavera d’abril de l’any 2007 vam avaluar la colònia en uns  7500 individus. Però ja  assenyalem a l’estudi que les oscil·lacions anuals podrien ser enormes, atenent bàsicament  a la pluviometria estacional lligada a l’augment o no de la temperatura: com més alts aquests paràmetres, més germinacions i nombre d’individus, i creixement més ràpid de les plàntules.

Aquesta primera meitat de primavera mitjanament plujosa i freda de 2015, 8 anys desprès del primer estudi, hem avaluat amb més cura i deteniment els efectius i àrea d’ocupació del neòfit a les Aubagues. Hem seleccionat 14 rodals, integrats dins un polígon vermell (Figura 7, cada rodal s’assenyalada amb una llàgrima vermella que engloba una lletra de l’abecedari de la A a la O). Considerem rodal aquell que reuneix un mínim de 15 individus que ocupen una àrea mínima de 1 m2. El rodal L reunia exactament el mínim exigit de 15 individus, mentre que per al rodal F, p.ex., estimem una quantia de 704 individus, resultat de la superfície ocupada (16m2) per Ursinia, per a una densitat mitjana de 44 individus / m2, exactament mesurat. La mateixa estimació s’ha fet per al nucli G (Taula 1).

La Taula 1 recull per a cada rodal: localització en graus i minuts decimals, altitud, i el nombre d’individus comptabilitzats en la superfície estrictament visualitzada. En total, hem comptabilitzat 2873 individus per a una superfície sumatòria  real per a les 15 subpoblacions de 244,5 m2. Cal dir que es presenten multitud de petites agrupacions de 1-6(10) individus que estableixen les connexions entre les subpoblacions dins el polígon definit per les localitats extremes. Aquestes petites agrupacions no assenyalades al mapa son més freqüents en els marges de fort pendent entre els bancals de cultius d’ametllers que s’estenen entre la pista (punt G) i els rodals L, J i K; hem sumat 289 individus addicionals que cal afegir als ja comptabilitzats, el que suma un total 3162 individus que representen un mínim constatat, però de segur que el nombre d’exemplars és bastant superior.

La superfície potencial d’ocupació de la subpoblació (en terminologia UICN) és el polígon definit per la línea perimetral que uneix les subpoblacions més externes (A – C – O – N – K – A, Figura 7). La superfície total ocupada pel polígon es de 3,8 Ha. El diferencial altitudinal entre el punt més alt (N: 381 m) i el més  baix (A: 330 m) i és de 51 m, el que ens indica un pendent intermitent però continu, orientat cap al SE.

Si comparem aquestes dades amb les obtingudes el 2007, observarem que el nombre d’individus comptabilitzats és poc menys de la meitat (uns 3200 actuals en front de les estimacions d’uns 7500 al 2007). Aquesta fluctuació es pot atribuir principalment a les diferents condicions meteorològiques, pluviometria  i temperatures  sensiblement superiors  a la primavera del 2007 respecte a las de 2015;  també a l’estimació més grollera del nombre d’ individus/m2 en alguns rodals de densa cobertura al 2007. Aquest any, els mesuraments han estat més precisos, i podem constatar que en algunes parcel·les molt humides es desenvolupen individus multicaules (alguns amb més de 30 branques basals) que poden causar confusions en l’estimació del nombre de individus/m2 i en l’estimació global de individus dins la superfície ocupada per a les subpoblacions més grans. D’altra banda, és evident que la superfície colonitzada per U. nana a les Aubagues ha augmentat pràcticament en un 40% respecte de la superfície ocupada el 2007. El polígon definit pels punts J-K-L-M-N ocupa 1,4 ha i representa una expansió colonitzadora cap a l’est aprofitant les remodelacions i feines agrícoles que configuren nous marges de cultiu i pendents de separació entre feixes dels camps d’ametllers, amb sauló remogut i feblement nitrogenat. Una altra data important és que no s’han perdut punts de presència de l’antiga colonització malgrat que puntualment aquest any ha disminuït el nombre d’efectius dels “vells” rodals. Cal afegir els possibles efectes depredadors en aquests últims anys sobre el banc de llavors en alguns nuclis (especialment en el rodal A) deguts a la formiga Mesor barbarus.

En conseqüència, i en relació a les dades aportades, podem assegurar que U. nana ha augmentat l’àrea de colonització i s’ha estabilitzat a l’àrea ocupada desprès d’uns 15 anys de la seva arribada; això comporta una correcta aplicació del terme “naturalitzat” per a aquest neòfit. Però ateses les dificultats, per múltiples factors ja assenyalats, de propagar-se amb més rapidesa i d’ocupar nous territoris més llunyans que l’estricte de les Aubagues pel fet principal de la seva dependència de substrats arenosos àcids, ens fa replantejar el possible caràcter de planta invasora; tot i que es pot considerar “invasora” en l’accepció estricta del terme establerta per Vilà et al. (2008), creiem que encara no compleix alguns requisits mínims de capacitat d’extensió invasora en un futur,  ni d’un possible efecte perjudicial a llarg termini per l’activitat de l’home en els espais semi-naturals conquerits.

Figura 7. Rodals de la subpoblació d‘Ursinia nana detectats a la primavera de 2015 a les Aubagues de Falset. Assenyalats amb una llàgrima vermella contenint una lletra de l’abecedari, de la A a la O. En total 15 rodals integrats en un polígon de 3,8 Ha.

Taula 1. Localització, altitud, nombre d’individus i superfície ocupada pels rodals de la subpoblació d’Ursinia nana a les Aubagues. Coordenades geogràfiques georeferenciades en graus i minuts decimals.

Naturalització o extinció en un futur pròxim?: possible evolució

Ursinia nana és una espècie silicícola estricta, heliòfila i termòfila, més o menys nitròfila, que  precisa de pluges estacionals tots els anys. El factors limitants principals per a l’expansió de la colònia del Priorat son el substrat i la potencial insuficiència de pluges estacionals en alguns anys. Les sorres d’origen granític (“sauló”) es limiten a les rodalies de Falset, en un radi de 2-3 km; desprès no apareixen sorres fins a la Cubeta de Mora, prou allunyada. Els esquists paleozoics que voregen aquests afloraments granítics no semblen ser un bon substrat per a la seva propagació, ni altres terrenys calcaris pròxims. L’evolució natural que es podia preveure d’aquesta adventícia és que colonitzés altres enclavaments pròxims d’idèntic substrat, donada la facilitat de propagació dels seus fruits-llavor amb vents forts. Però la limitació d’un substrat adequat per fer possible aquestes germinacions, ens va fer pensar el 2009 que la seva propagació no aniria gaire més enllà.  Un altre efecte advers pot ser la depredació que sofreix el seu banc de llavors, com ja hem comentat.

La seva permanència en aquest territori i l’ expansió colonitzadora,  a llarg termini, a d’altres territoris, és encara una incògnita. Depèn en bona mida de la capacitat germinativa dels seus fruits, de si són capaços de resistir alguns anys de poques pluges sense germinar i sense perdre el seu potencial germinatiu; aquí cal puntualitzar que la pluviometria local voreja els 400 mm, però en general no es donen situacions extremes de sequera. Respecte a altres factors, pot entrar en competència amb algunes plantes autòctones pels espais lleugerament alterats en els afloraments de sauló quelcom remoguts, però pel que hem vist, la seva presència no sembla afectar greument a la composició dels pradells naturals de teròfits. De moment tampoc entra en competència pels pol·linitzadors habituals de la zona, entre altres coses per la seva fenologia primerenca, amb escassos pol·linitzadors i al fet de que les seves flors encara no son reconegudes pels insectes habituals, tot això al marge de les seves elevadíssimes taxes d’autogàmia. Un aspecte advers que ha de suportar Ursinia és l’evolució posterior de la vegetació del sòl que colonitza, una vegada instal·lada: si la estació ocupada evoluciona cap un herbei o herbassar dens de plantes altes o una brolla densa que d’alguna manera impedeix l’assentament a terra dels fruits i l’entrada directa del sol, disminueix substancialment les possibilitats d’una segona germinació i  creixement de plàntules. Però la capacitat de producció i facilitat de dispersió dels fruits, que poden assentar-se en nous terrenys oberts i remoguts (en aquesta àrea agrícola) diverses vegades a l’any, pot  compensar amb escreix aquesta limitació. En l’aspecte agronòmic, en principi no pot esperar-se un potencial perjudici par a l’agricultura de la zona, puix que Ursinia nana no sembla colonitzar les terres conreades.

En definitiva, la supervivència d’aquesta al·lòctona en tota aquesta àrea o més enllà, a llarg termini, segueix sen una incògnita. Sembla preceptiu fer un seguiment cada cinc anys, per exemple, per endevinar el seu procel·lós futur.

Agraïments

A Pep Vicens (Laboratori de Botànica, Facultat de Farmàcia, UB) el seu ajut tècnic en la confecció de la Figura 7

Referències

Bond, P. & Goldblatt, P. 1984. Plants of the Cape flora: a descriptive catalogue. Journal of South African Botany, Suppl. 13.
Burke, A. 1997. The impact of large herbivores on floral composition and vegetation structure in the Naukluft Mountains, Namibia. Biodiversity and Conservation 6 (9): 1203-1217.
Cullen, J. 2000. Ursinia Gaertner. In Cullen & al. (eds), The European Garden Flora 6(4): 598. Cambridge University Press.
Dean, W.R.J. & Yeaton, R.I. 1993. The influence of harvester ant Messor capensis nest-mounds on the producttivity and distribution of some plant species in the southern Karoo, South Africa. Plant Ecology 106(1): 21-35.
Everett, T.H. 1982. The New York Botanical Garden ilustrated encyclopedia of horticulture, 10. Garland Publishing, New York.
Faegri, K. & Van der Pijl, L. 1980. The Principles of Pollination Ecology (3rd Ed.). Pergamon Press, Oxford.
Goldblatt, P., Berhardt, P. .& Manning, J.C. 1998. Pollination of Petaloid Geophytes by Monkey Beetles (Scarabaeidae: Rutelinae: Hoplini) in Southern Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden 85 (2): 215-230.
Haessler, I. 1967. Chomosomenzahlen aus der gattung Ursinia. Mitt. Bot. München 6: 531-539.   
Hilliard, O.M. 1977. Compositae in Natal. University of Natal Press, Pietermaritzburg.
Liu, Y., Zhang, S. & Abreu, P. J. M. 2006. Heterocyclic terpenes: linear furano and pyrroloterpenoids. Nat. Prod. Rep. 23: 630-651.

Molero, J. 2009. Ursinia nana (Anthemideae, Asteraceae), an adventive from South Africa which is becoming naturalized in the NE Iberian Peninsula. Observations about its reproductive biology and fruit dispersal mechanisms. Collect. Bot. (Barcelona) 28: 81-94

Prassler, M. 1967. Revision der gattung Ursinia. Mitt. Bot. München 6: 363 – 478.
Retief, E. & Herman, P.P.J. 1997. Plants of the northern provinces of South Africa: keys and diagnostic characters. Stretlitzia 6: 342-343.
Scott, J.K. & Panetta, F.D. 1993. Predicting the Australian weed status of southern African plants. Journal of Biogeography 20: 87-93.
Schütz W., Milberg P. & Lamont B.B. 2002. Seed Dormancy, After-ripening and Light Requeriments of Four Annual Asteraceae in South-western Australia. Annals of Botany 90: 707-714.
Symonides E. 1988. On the ecology and evolution of annual plants in disturbed environments. Vegetatio 77: 21-31.
Ueckermann C. & van Rooyen M.W. 2000. Insect pollination and seed set in four ephemeral plant species from Namaqualand. S. Africa J. Bot 66(1): 28-30.
Van der Walt, L. 2001. “Ursinia cakilefolia DC.”. Sout African National Biodiversity Institute in: [http://www.plantzafrica.com/planttuv/ursiniacakil.htm; 6 JUN 2007]
Van Wyk, B. & Malan, S. 1988. Field guide to the wild flowers of the Witwatersrand and Pretoria region, including the Magaliesberg  and Suikerbosrand. Struik, Cape Town.
Vilà, M., F. Valladares, A, Travesset, L. Santamaria & P. Castro. 2008. Invasiones biológicas. CSIC, Madrid

Citació:

Molero, J. (2015) Planta del Mes núm 10: Ursinia nana
Portal de Biologia de la Conservació de plantes. Laboratori de Botànica, Facultat de Farmàcia, Universitat de Barcelona

Editat per C. Blanché

ALTRES FITXES DE “La Planta del Mes” PUBLICADES AL PORTAL BIOC

Esperó de muntanya

Per Maria Bosch

Delphinium montanum DC. in Lam. & DC., Fl. Fr. 5: 641 (1815)

Individus de Delphinium montanum (Fotos: esquerra, M. Bosch i dreta, J. López-Pujol)

L’esperó de muntanya (Delphinium montanum, Ranunculaceae) és una espècie perenne, tetraploide, endèmica dels Pirineus orientals, restringida a 9 poblacions (3 de les quals no s’han tornat a trobar recentment) i amenaçada (vulnerable [VU] segons criteris de la UICN de 2001). Tàxon objecte d’estudi per l’equip del BioC des de fa uns 25 anys, des del punt de vista taxonòmic (Blanché, 1991), de biologia reproductiva i diversitat genètica (Bosch, 1999; Simon et al., 2001) i de l’origen de la tetraploïdia (López-Pujol et al., 2007). Ha format part de diversos projectes de recerca entre els quals destaca “Conservación de la biodiversidad en zonas sometidas a impacto del sector turístico y fragmentación de poblaciones. Bases para la gestión de especies amenazadas”, finançat pel Plan Nacional de I+D del Ministeri d’Educació i Ciència.

Descripció

Herba perenne, rizomatosa, amb una soca subterrània desenvolupada. Tiges de (15) 30-50 (90) cm. Les fulles simples, palmades i laciniades formen una roseta basal de la qual, en l’època de floració, es produeixen 1 (2-3) raïms de (3-5) 15-20 (50) flors. De vegades, alguns individus formen rodals compactes amb nombroses tiges floríferes. Les flors, hermafrodites i marcadament zigomorfes, presenten un esperó posterior nectarífer de 11-15 cm. El periant és petaloide de color blau cel (o en ocasions blanc), amb 4 pètals centrals (2 de nectarífers, interns, i 2 de laterals, externs, de color bru fosc i amb un indument ciliar blanc-groguenc). La coloració fosca d’aquestes peces és una particularitat que només es presenta en el subgènere Delphinastrum i que, junt amb la pilositat blanc-groguenca, serveixen de guies de nèctar, recordant la morfologia d’un àpid (síndrome de la bee-flower). El fruit presenta 3 fol·licles densament pubescents que produeixen llavors petites negres subpiramidals, amb petites expansions alades a les arestes.

•    Nombre cromosòmic: tetraploide amb 2n = 32 (Blanché, 1991)
•    Fenologia: floreix entre juliol i agost

Detall de la inflorescència i de les flors de Delphinium montanum (Fotos: M. Bosch)

Taxonomia

Delphinium montanum és una espècie de la família de les Ranunculàcies, endèmica dels Pirineus Orientals, que pertany a la sèrie Montana B. Pawl del subgènere Delphinastrum (DC) Peterm. Així doncs, taxonòmicament està emparentat amb D. dubium B. Pawl. i amb D. oxysepalum Borb. & Pax, endemismes dels Alps i els Càrpats, respectivament. S’ha proposat que les tres espècies provenen d’un avantpassat comú (molt proper a D. elatum) que hauria donat lloc als tres taxons per fragmentació de l’àrea abans de la darrera glaciació (Pawlovsky, 1970). Totes aquestes espècies són tetraploides amb 2n = 32 cromosomes.

Sinònims del nom científic:
≡ Delphinium elatum subsp. montanum (DC.) Nyman
≡ Delphinium elatum var. montanum (DC.) Rouy & Fouc.
– Delphinium elatum auct.
– Delphinium pyrenaicum Pourr. (nom. inval.)

Distribució geogràfica

L’esperó de muntanya és un endemisme dels Pirineus orientals, principalment de la vora S. i E. de la fossa de la Cerdanya (serra del Cadí i massís del Puigmal), amb extensions fins al Pedraforca i el massís de Madres, cobrint una àrea de 60 km de llargada i uns 15 d’amplada, en territori administrativament espanyol i francès. Es coneix de nou localitats (tres de no retrobades recentment). A la Catalunya autònoma té presència confirmada actual en tres localitats: dues de la serra del Cadí (capçalera de la vall de Bastanist (Cerdanya) i serra Pedregosa (Berguedà)) i una del massís del Puigmal (Coma de l’Orri, vall de Setcases, Ripollès). S’havia observat en una altra localitat del Cadí (Cava, Alt Urgell) no retrobada des del 1985, però insuficientment prospectada i al Pedraforca (Berguedà), població no retrobada des de 1984 i probablement extingida. A la Catalunya del Nord es troba en dues localitats a la serra del Puigmal (vall d’Eina i Cambra d’Ase), una al massís de Madres (Noedes) i una al coll de la Portella de Mantet, no retrobada des de 1896. Les indicacions antigues del massís de Sant Llorenç del Munt, provinents d’una citació de Cadevall de principis del s. XX, són errònies i corresponen en realitat a D. bolosii (Blanché, 1991).

Mapa de les localitats de Delphinium montanum : 1) Bastanist, 2) Els Cortils, 3-4) Vall d’Eina, 5) Coma de l’Orri i 6) Noedes (Font J. López-Pujol)

Imatges de les localitats de Delphinium montanum. Dreta:1)  Bastanist; Esquerra: 6) Noedes. (Fotos: J. López-Pujol)

Imatges de les localitats de Delphinium montanum. Dreta: 2) Els Cortils; Esquerra: 5) Coma de l’Orri. (Fotos: J. López-Pujol)

Imatges de les localitats de Delphinium montanum. 3-4) Vall d’Eina (Fotos: J. López-Pujol)

Hàbitat

Pel que fa a l’ecologia es troba en espais rocosos oberts, entre 1600 i 2200 (2400) m, sobre substrat calcari mòbil, principalment tarteres més o menys estabilitzades (Aquilegio-Xatardietum scabrae) i peus de cingle (Ranunculion thorae). Pot penetrar, en tarteres fixades, a comunitats megafòrbiques (Delphinieto-Trollietum, Adenostylion alliariae). Pot tolerar graus moderats de nitrificació.

Hàbitat de Delphinium montanum:  De dalt a baix, a i b) Serra del Cadí, c) Vall d’Eina (Fotos: M. Bosch)

Pol·linització, reproducció i estratègia vital

Pel que fa als pol·linitzadors, es va realitzar un estudi observacional de 84 períodes diferents de 15 minuts cadascun en dues localitats (Els Cortils, a la serra del Cadí i a la Vall d’Eina) (Bosch, 1999). Es van censar 411 visites. Els pol·linitzadors més freqüents i més efectius van ser els abellots de l’espècie Bombus hortorum hortorum (50 % de les visites), gràcies a la seva llarga probòscide, que els permet assolir el nèctar amagat a l’esperó, i al seu cos robust ,que els permet separar les peces florals i empolsinar-se del pol·len situat sota dels pètals laterals. En canvi, Bombus wurfleini pyrenaicus (9% de les visites), atès que té una probòscide més curta que li limita accedir al nèctar de l’esperó, ha après a foradar externament aquesta peça floral; per tant, actua com a un robador de nèctar, ja que no visita la flor per la via legítima i d’aquesta manera no contacta amb els estams o ho fa de forma més accidental. Tots els exemplars observats van tenir el mateix comportament. Altres pol·linitzadors menys efectius són dípters (diferents espècies de sírfids) (35% de les visites), algunes petites abelles solitàries del gènere Lassioglossum (3,6%), o lepidòpters com l’esfíngid Macroglossum stellatarum (1,8%).

Pol·linitzadors de Delphinium montanum: 1) Bombus hortorum hortorum

Pol·linitzadors de Delphinium montanum: 2) Bombus wurfleini pyrenaicus

Pol·linitzadors de Delphinium montanum: 3) Macroglossum stellatarum 4) sírfid (Fotos: M. Bosch)

Recompenses florals: nèctar i pol·len

Per tal d’atraure els insectes pol·linitzadors, l’esperó de muntanya és capaç de produir recompenses suficients per a la dieta dels insectes visitants. S’ha detectat una producció mitjana de nèctar de 0,9 ± 0,5 µl (m ± SD) per dia i una concentració de sucres, estimada per refractometria, lleugerament superior al 45% (v/v), amb una disminució del volum al llarg de la inflorescència (Bosch, 1999). La flor presenta entre 20-24 estams que produeixen al voltant de 86.000 grans de pol·len per flor.

Mesura del nèctar contingut als esperons per mitjà de micropipetes (Foto: M. Bosch)

Relació pol·len / òvul (P/O)

Aquest paràmetre té un valor mitjà de 2.125 a D. montanum, la qual cosa ens indica, segons Cruden (1977, Evolution 31: 32-46), un sistema reproductiu al·lògam facultatiu. Els resultats de l’estudi del sistemes reproductius, mitjançant l’embossament d’inflorescències en les poblacions naturals, mostren una producció de llavors pràcticament nul·la, indicant una important dependència dels pol·linitzadors per a la seva reproducció (Bosch, 1999; Bosch et al., 2001).

Estudis de germinació

La viabilitat (teòrica) de les granes produïdes per l’esperó de muntanya ha estat estimada com a molt alta (90-92%) per Aymerich (2003), en base al test de tetrazoli. No obstant això, els estudis de germinació que es van dur a terme en germinadors en condicions controlades d’hivernacle, sense cap tractament previ a les llavors, van donar uns resultats molt minsos, al voltant d’un 5-6% (N = 216 llavors, Bosch, 1999). Es van realitzar proves de germinació en germinadors ubicats les poblacions naturals i els resultats van ser lleugerament superiors, 6-12% (N = 360 llavors). La germinació triga uns 145 dies de mitjana en tenir lloc. Les llavors presenten una dormició de quasi tres mesos, que coincideix amb el període en què les poblacions solen estar cobertes de neu i no es pot descartar que sigui una estratègia de retardar la germinació fins al moment adequat i assegurar una probabilitat superior de supervivència de les plàntules; a més, la biologia del desenvolupament de l’embrió indica que, en el moment de la disseminació, no ha finalitzat el procés de maduració, que s’acabarà en una etapa de post-dispersió, com en d’altres ranunculàcies (cf. Blanché, 1991).

Estudis de germinació en les poblacions naturals (Foto: M. Bosch)

Malgrat la forta predació de les tiges floríferes per part dels isards, es produeix reclutament i s’observen plàntules cada any en les poblacions naturals.

Plàntules de Delphinium montanum (Foto: M. Bosch)

Les prospeccions del banc de granes del sòl dutes a terme per Aymerich (2003) a les poblacions del Cadí van donar resultats negatius, de manera que cal assumir que les noves plàntules han de provenir de la producció de l’any immediatament anterior, originades de les flors i fruits que han escapat de la predació (l’absència de granes al banc de sòl podria ser motivada també per l’exhauriment de reserves en no haver-hi prou incorporació de noves granes a causa de la depredació -vegeu més endavant- atès que els resultats de germinació al camp en condicions naturals indiquen que més d’un 80% de les granes resten al sòl sense emergir).

Segons Aymerich (l.c.), la majoria (prop de 80%) de les granes que germinen al camp ho fan al final del període vegetatiu (finals de juny) i la resta germinen esglaonadament fins a l’agost, aconseguint densitats de (1) 2,5 (5) plàntules/m² i de (2) 7,2 (13) plàntules/m² en dues poblacions estudiades; la mortalitat de les plàntules a finals de setembre és del 52-65% de mitjana a escala de població (variable entre parcel·les: 0-100%).

Diversitat genètica

S’han estudiat els nivells i la distribució la diversitat genètica d’aquesta espècie tetraploide mitjançant l’electroforesi d’isoenzims (Simon et al., 2001; López-Pujol et al., 2007). S’han mostrejat 7 poblacions i s’han resolt 8 enzims (AAT, ACP, DIA, IDH, MDH, 6PGD, PGI i PGM) que han proporcionat 14 loci interpretables (Aat-1, Aat-2, Acp-2, Dia, Idh-1, Mdh-1, Mdh-2, 6Pgd-1, 6Pgd-2, 6Pgd-3, 6Pgd-4, Pgi-2, Pgm-1 i Pgm-2).

Els patrons de bandes obtinguts presenten moltes duplicacions atribuïbles a un origen autotetraploide d’aquesta espècie, també refermat per la presència d’heterozigots equilibrats i desequilibrats i per l’absència de fixació de l’heterozigosi. No obstant això, la variabilitat de D. montanum (P = 24,5%, A = 1,49, i H_e = 0,088) és més baixa que l’esperada en espècies autotetraploides. La distribució de la diversitat és l’esperada per a espècies amb poblacions genèticament aïllades (fins un 15% de la diversitat es deu a diferències entre poblacions). La baixa diversitat observada, juntament amb la baixa freqüència de loci que presenten 3 o 4 al·lels diferents pot indicar que aquesta espècie ha sofert erosió genètica a través de colls d’ampolla o, alternativament, que s’ha produït certa diploidització. Altres indicis, com ara la morfologia del cariotip (les parelles cromosòmiques són una mica diferents), la no observació de tetravalents a la meiosi o d’altres característiques morfològiques (mida del gra de pol·len, mida dels estomes i nombre d’estams) suggereixen aquesta diploidització (Blanché, 1991).

Patrons de bandes obtinguts per l’Aat-1. Es poden observar tant homozigots com heterozigots equilibrats i desequilibrats. (Font: López-Pujol et al., 2007)

Resum de la diversitat genètica de 14 loci en set poblacions de Delphinium montanum.
Codis: BAS, Bastanist; CAS, Cambra d’Ase; COR, Els Cortils; EI1, Vall d’Eina (Inferior); EI2, Vall d’Eina (Superior); NOE, Noedes; ORR, Coma de l’Orri. P, percentatge de loci polimòrfics; A, nombre mitjà d’al·lels per locus; H_o, heterozigosi observada; H_e, heterozigosi panmíctica esperada; F, mitjana del índex de fixació. Desviació estàndard en parèntesi (Font: López-Pujol et al., 2007).

El dendrograma UPGMA de les distàncies genètiques de Nei ens separa clarament la població de Noedes de la resta. Això es pot deure a que aquesta població ha estat sotmesa a un aïllament genètic més gran. Si hom observa el mapa de relleu, mentre que totes les poblacions estan situades en l’eix muntanyós format per la serra del Cadí i el massís del Puigmal, la població de Noedes està localitzada en el massís de Madres, separada manifestament de l’anterior eix per la fossa de Prades. Les altres poblacions més al sud, per tant, han tingut majors probabilitats d’intercanvi genètic, mentre que la població de Noedes pot haver quedat aïllada genèticament de la resta com a mínim des de la darrera glaciació i haver evolucionat de forma independent. Aquesta singularitat recomana la conservació diferenciada de la població de Noedes, en particular en les iniciatives de recol·lecció de germoplasma.

Dendrograma resultant de l’anàlisi UPGMA de distàncies genètiques de Nei per les poblacions de D. montanum (Font: López-Pujol et al., 2007)

Demografia

L’estructura demogràfica de les poblacions ha estat estudiada a instàncies del Parc Natural del Cadí-Moixeró (Aymerich, 2003) i, en resum, hom pot concloure que es tracta de poblacions constituïdes principalment per individus adults (depenent de les poblacions: juvenils= 2,7-20,7%; no reproductors= 21,4-22,9%; adults reproductors= 56,4-75,9%). Aquest autor ha observat una certa heterogeneïtat entre nuclis dins una mateixa població i destaca que les menors taxes de regeneració (% d’adults >> % juvenils) es donen en indrets de tarteres poc o gens mòbils, amb blocs de pedra fixats o afloraments rocosos estables, mentre que els fragments més mòbils, pertorbats i amb vegetació poc densa afavoreixen la instauració de noves plàntules, suggerint que la disponibilitats d’hàbitat adequat a la germinació serien el factor clau en el reclutament.

Predació

L’esperó de muntanya és una planta sotmesa a una predació notable de flors i fulles (especialment les tiges florides) per part fonamentalment d’isards (Rupicapra pyrenaica), que pot fluctuar molt d’una localitat a un altra o d’un any a un altre segons la disponibilitat d’altres pastures a l’alta muntanya pirinenca. La densitat d’isards hi ha arribat a ser molt elevada durant els mesos d’estiu, amb densitats habituals de 40-60 animals per km² en la zona immediata a la població de D. montanum i amb màxims ocasionals de fins a 100 per km² (Aymerich, 2003); els percentatges d’afectació poden arribar a superar el 90% de les flors d’una població en un any determinat (Simon et al., 2001).

Cal tenir en compte que es tracta d’una planta que conté alcaloides diterpènics (amb toxicitat similar a la dels acònits, una de les plantes més tòxiques de la flora europea) i que podria ser causant de la mort d’aquests animals per ingestió, atès que s’han trobat alguns cadàvers enmig de les poblacions d’esperó de muntanya. No obstant això, caldria confirmar la relació causa-efecte de manera concloent, atès que les parts tendres solen contenir menys alcaloides i menor activitat tòxica (Olsen et al., 1990) i que hi ha d’altres causes de mortalitat d’aquests animals.

Dreta: individu depredat de Delphinium montanum (hi manquen les flors superiors de la inflorescència) Esquerra: isard mort en una localitat d’esperó de muntanya.

A partir d’aquestes dades, havíem suggerit (Simon et al., 2001) que al Parc natural del Cadí-Moixeró podia existir un conflicte de gestió entre els isards i Delphinium montanum, que, en canvi, no s’observava a la Reserva natural de la Vall d’Eina (vaques i cavalls eviten la ingestió de brots de l’esperó de muntanya). A causa d’aquesta preocupació, els responsables del PN del Cadí van encarregar els informes científico-tècnics pertinents que van ser donats a conèixer per Aymerich (2003) en un treball on estudia l’impacte de la depredació de dos ungulats (Rupicapra pyrenaica Bonaparte i Ovis ammon L.) sobre l’esperó de muntanya. L’estudi confirma que en sectors amb alta densitat d’ungulats la incidència de la depredació és forta i afecta molt especialment les estructures reproductores de les plantes (en un cas extrem, la pèrdua de fruits va ser estimada en un 98,9 % de la producció per a una població de D. montanum).

Segons Aymerich (l.c.), tanmateix, no sembla que aquest consum afecti el reclutament ni la viabilitat de les poblacions. La comparació entre les estructures de poblacions amb diversa incidència dels ungulats (molt depredades i poc depredades) indica que el nombre de plantes juvenils no està relacionat amb el nombre de granes produïdes i que un factor determinant en el percentatge de plàntules sembla la disponibilitat de substrats adequats per a germinar, de manera que la mortalitat de les plantes joves –probablement per competència intraespecífica– conduiria finalment a unes estructures poblacionals adultes. No obstant això, hom no pot descartar que el consum del possible estoc de granes del banc del sòl que (malgrat que produeixi individus florífers ,acabi essent depredat i no acabi contribuint a la generació següent) afecti a llarg termini els nivells de diversitat genètica (per limitació del nombre d’encreuaments disponibles entre genotips diferents). Aquest fenomen, però, es veuria diferit en el temps a causa de la longevitat dels individus i de l’efecte tampó de la poliploïdia (López-Pujol et al., 2007). Observacions posteriors confirmen que l’espectacular depredació es dóna també a les poblacions de Cambra d’Ase i de Noedes (pràcticament totes les tiges depredades) mentre que Oliver (2008) reporta pocs efectes a la població del Ripollès. En tot cas, caldria reavaluar les conseqüències a llarg termini d’aquest fenomen de depredació i el Parc Natural del Cadí-Moixeró ha emprès, des d’aleshores, mesures per a reduir la densitat i la pressió dels isards sobre l’esperó de muntanya.

A més de l’afectació de les inflorescències, també hi ha un consum important de fulles, exercit tant pels ungulats com pel rosegador Chionomys nivalis sobre D. montanum (Aymerich, l.c). Les llavors també sofreixen una predació important per erugues de lepidòpters (11-42%, Aymerich, l.c.) i per larves de dípters, que les barrinen i les malmeten notablement (Bosch, 1999).

Llavors de l’esperó de muntanya barrinades (Foto: M. Bosch)

Conservació

Població

La darrera avaluació (Sàez et al., 2010) de l’estat de conservació de l’esperó de muntanya indica presència confirmada actual a la Catalunya autònoma en només 3 quadrats UTM de 10 x 10 km, que inclouen uns 5.000 individus adults reproductors en diverses localitats de la serra del Cadí, de la capçalera del Ter, del massís del Pedraforca i de la vall de Camprodon; a la Catalunya del Nord s’hi compten uns altres 4.000 individus (serra del Puigmal, massís de Madres, Cambra d’Ase i vall d’Eina). L’extensió de presència és de 827,5 km² i l’àrea d’ocupació total <20 km² (López-Pujol et al., 2007).

Amenaces

• Pel que fa als factors biòtics, s’han constatat oscil·lacions de la mida poblacional (variacions de cens per desaparició temporal i reaparició, al cap d’un temps, en part lligada a la mobilitat del substrat); nuclis poblacionals envellits probablement per la dinàmica contrària (d’estabilització de tarteres).

• Existeix també risc d’afecció per sobrefreqüentació de visitants a les poblacions situades en indrets d’interès natural a l’estiu (trepig, recol·lecció i sobretot degradació de l’hàbitat, particularment notòria a la població de la canal del Pedraforca, on no ha estat retrobada des de 1984). S’han descrit episodis de predació de fulles i flors per isards (sobrepastura) als Parcs Naturals del Cadí-Moixeró i Noedes (Simon et al., 2001; López-Pujol et al., 2007), tot i que aquesta afectació ha estat avaluada com a poc rellevant per Aymerich & Sàez (2001) i Aymerich (2003), confirmada per dades de 2007 (Aymerich, com. pers.). i amb escàs impacte (Oliver, 2008).

Avaluació del risc d’extinció

L’espècie ha estat avaluada en diverses ocasions per a les poblacions de la Catalunya autònoma. Considerada “Vulnerable” (VU) B1+2e, C1 (criteris UICN del 1994) en una avaluació prèvia de la flora endèmica de Catalunya (Sáez et al., 1998) i a la Lista Roja de la Flora Vascular Española (Aizpuru et al., 2000), i “Vulnerable” (VU) B2ac(iii), D2 (criteris UICN 2001) en la darrera Lista Roja del 2008 (Moreno, 2008). L’última avaluació disponible, en el Llibre Vermell de Catalunya, la qualifica com a “Vulnerable” (VU) B2ac(iii), C1, D2 (Sáez et al., 2010). També és considerada, pel que fa a les poblacions de la Catalunya del Nord, com a “Vulnerable” (VU) en el segon volum del Livre rouge de la flore menacée de France (Olivier et al., 1995).

Protecció legal

• Les poblacions de la Catalunya autònoma gaudeixen de protecció legal en tractar-se d’una espècie inclosa al Catàleg de Flora Amenaçada de Catalunya (DOGC, 2008), en la categoria de “Vulnerable” (Annex 2)

• Totes les poblacions (també les no retrobades) es troben en espais natural protegits: Parc Natural del Cadí-Moixeró o espais PEIN (a la Catalunya autònoma), Reserves Naturals d’Eina, Noedes, etc. (a la Catalunya del Nord).

Mesures de conservació

Accions realitzades

•    Seguiment i censos per part d’investigadors del BioC
•    Estudis de l’efecte de la predació i d’estructura demogràfica de poblacions per part del Parc natural del Cadí-Moixeró
•    Regulació de la densitat d’isards per part del Parc natural del Cadí-Moixeró
•    Seguiment de les poblacions del Ripollès per part de la Delegació de la Garrotxa de la ICHN
•    Llavors conservades en els bancs de germoplasma de la UB i del Jardí Botànic Marimurtra

Mesures proposades

•    Redacció del Pla de Conservació de l’espècie derivat de la inclusió al Catàleg de Flora Amenaçada (DOGC, 2008)
•    Continuació del seguiment poblacional i avaluació periòdica de l’efecte de la predació per part dels isards
•    Regulació de l’accés a certes poblacions
•    Coordinació de les activitats de conservació de les diverses administracions implicades (dos estats de la UE, dues administracions regionals, cinc espais protegits) prioritzant les ESU identificades (López-Pujol et al., 2007)
•    Conservació de llavors en bancs de germoplasma amb representativitat de la diversitat genètica detectada (noves accessions)
•    Conreu en jardins botànics alpins

Bibliografia

Aizpuru, I. et al. 2000. Lista roja de la flora vascular española (valoración según categorías UICN). Conservación Vegetal 6 (extra): 11-38.

Aymerich, P. 2003. Efectes de la depredació dels ungulats salvatges en la conservació de plantes rares: dos casos dels Pirineus orientals. Acta Botanica Barcinonensia 49: 147–164.

Aymerich, P. & L. Sáez. 2001. Dades sobre l’estatus d’algunes plantes endèmiques, amenaçades o rares a Catalunya (NE de la península Ibèrica). Orsis 16: 47–70.

Blanché, C. 1991. Revisió biosistemàtica del gènere Delphinium L., a la Península Ibèrica i a les Illes Balears. Arxius de la Secció de Ciències 98, Institut d’Estudis Catalans, Barcelona.

Bosch, M. 1999. Biologia de la reproducció de la tribu Delphinieae a la Mediterrània occidental. Arxius de la Secció de Ciències 120, Institut d’Estudis Catalans, Barcelona.

Bosch, M., J. Simon, C. Blanché & J. Molero. 2001. Breeding systems in the tribe Delphinieae (Ranunculaceae) in the Western Mediterranean area. Flora 196: 101-113.

DOGC. 2008. Decret 172/2008, de 26 d’agost, de creació del Catàleg de flora amenaçada de Catalunya. DOGC Núm. 5204-28.8.2008.

López-Pujol, J., M.R. Orellana, M. Bosch, J. Simon & C. Blanché. 2007. Low genetic diversity and allozymic evidence for autopolyploidy in the tetraploid Pyrenean endemic larkspur Delphinium montanum (Ranunculaceae). Botanical Journal of the Linnaean Society 155: 211-222.

Moreno, J. (coord.). 2008. Lista Roja 2008 de la flora vascular española. Dirección General de Medio Natural y Política forestal (Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino) y Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas. Madrid, 86 pàgs.

Oliver, X. 2008. Delphinium montanum, fitxa de seguiment. Programa de seguiment i conservació de la flora amenaçada de la Garrotxa. Delegació de la Garrotxa de la Institució Catalana d’Història Natural. Inèdit.

Olivier, L., J.P. Galland & H. Maurin. 1995. Livre rouge de la flore menacée de France, Tome I. Ministère de l’Environnement. Paris.

Olsen, J.D., G.D. Manners & S.W. Pelletier. 1990 Poisonous Properties of Larkspur (Delphinium spp.). Collectanea Botanica. (Barcelona) 19: 141-151.

Pawlovski, B. 1970. Remarques sur l’endemisme dans la flore des Alpes et des Carpates. Vegetatio 21: 181-243.

Sáez, L., P. Aymerich & C. Blanché 2010. Llibre Vermell de les plantes vasculars endèmiques i amenaçades de Catalunya. Argania editio, Barcelona. 811 pàgs.

Sáez, Ll., J. A. Rosselló & J. Vigo. 1998. Catàleg de plantes vasculars endèmiques, rares o amenaçades de Catalunya, I. Tàxons endèmics. Acta Botanica Barcinonensia 45: 309-321.

Simon, J., M. Bosch, J. Molero & C. Blanché. 2001. Conservation biology of the Pyrenean larkspur (Delphinium montanum): a case of conflict of plant versus animal conservation? Biological Conservation 98: 305–314.

ACTUALITZACIÓ 2/10/2012

D. montanum ha estat retrobat al Massís del Pedraforca per J. Torra (un únic individu l’estiu de 2009)

Més informació

• Notícia BioC – 2/10/2012

CITACIÓ / PDF / HANDLE

• Enllaç al pdf
• Citació URI: http://hdl.handle.net/2445/27723

ALTRES FITXES DE “La Planta del Mes” PUBLICADES AL PORTAL BIOC

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” del Portal BioC

Sergi Massó

Silene sennenii Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 4: 309 (1905)

Silene sennenii és un colitx dedicat a Frère Sennen, botànic occità i germà de La Salle que treballà en la flora empordanesa a principis del S. XX. Es tracta d’una espècie endèmica de la comarca de l’Alt Empordà fortament amenaçada (categoria EN, “En perill”), que ha estat estudiada per investigadors del BioC des de fa anys i, actualment, és objecte del projecte de recerca CGL2007-60475/BOS. Ha estat part de la tesi doctoral de M.C. Martinell, del màster en ciències farmacèutiques de S. Massó i del treball dirigit de L. Guasch. Podeu veure el reportatge de TV3 sobre aquesta espècie emès l’any 2008, fent clic aquí.

DESCRIPCIÓ I IDENTITAT TAXONÒMICA

Silene sennenii és un hemicriptòfit amb tiges floríferes ascendents d’entre 15 i 80 cm (Figura 1A). Fulles estretament elíptiques a lanceolades, agudes, atenuades en el pecíol, amb pèls no glandulars. Flors actinomorfes, pentàmeres, proteràndriques i agrupades en dicasis, amb la corol·La de color blanc o rosat on els pètals, que mesuren entre 7 i 9 mm, es repleguen en les hores de insolació (Figura 1B). Pedicels de 4 a 8 mm, glabres. Bràctees més curtes que els pedicels, ovadolanceolades. Calze d’entre 13 i 15 mm, amplament ovat o suborbicular, amb el marge escariós i ample. Càpsules 8-9 x 4-5 mm amb nombroses llavors (40-70 per fruit) de 0,9-1 x 1-1,3 mm.

Figura 1. Individu desenterrat de Silene sennenii (A) i detall de les flors a primera hora del matí (B). [Fotografies: (A), M.C. Martinell; (B), S. Massó]

Nombre cromosòmic

És una espècie diploide de 2n = 24 (López-Pujol et al., 2007).

Taxonomia i nomenclatura

Silene sennenii Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 4: 309 (1905)
≡S. italica subsp. sennenii (Pau) O. Bolòs & Vigo in Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. 38:87 (1974)
≡ S. saxíIraga subsp. sennenii (Pau) Malag. in Acta Phytoyax. Barcin. 18:9 (1976)

L’espècie va ser descrita pel botànic i farmacèutic de Sogorb Carlos Pau l’any 1905 i avui dia ofereix pocs dubtes respecte al seu rang específic (Chater & Walters, 1964; Jeanmonod, 1984; Talavera, 1990). Tot i això, existeixen dues flores (Malagarriga, 1976; Bolòs & Vigo, 1984) que la consideren a nivell de subespècie. Jeanmonod (1984) rebutja les combinacions de Bolòs & Vigo i de Malagarriga i referma la idea que es tracta d’una espècie ben diferenciada.

HÀBITAT

Silene sennenii creix gairebé exclusivament en fenassars (Brachypodietum phoenicoidis Br.-Bl., Figura 2), comunitat que, en la majoria de casos, està associada actualment a l’Alt Empordà als marges dels camps de cultiu, talussos i, excepcionalment, en cultius abandonats, en una alçada d’entre 15 i 100 metres. El comportament fitocenològic de la silene de Sennen va ser estudiat per Font Garcia & Gesti (2002). L’espècie pot aparèixer en altres ambients de manera secundària, tolerant una lleugera ruderalització del sòl. A part de Brachypodium phoenicoides, es troba habitualment acompanyada d’Eryngium campestre, Dactylis glomerata subsp. hispanica, Foeniculum vulgare,  Ononis tridentata, Clematis flammula, Rubus ulmifolius, Silene vulgaris i Avena barbata.

Figura 2. Fenassar al marge d’un camp a la població del Riu Manol (RMA). [Fotografia: M.C. Martinell]

DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA I NOMBRE D’EFECTIUS

Silene sennenii és un endemisme estricte de la comarca de l’Alt Empordà (Figura 3).

Figura 3. Àrea de distribució mundial de la silene de Sennen

Actualment es coneix de cinc localitats, distribuïdes en 13 quadrats UTM de 1 x 1 km de costat, a les rodalies de Figueres, en una de les quals (Castell de Sant Ferran, CSF) s’hi concentra més del 70% del total dels individus. Algunes poblacions del sector oriental de la seva àrea de distribució (Riumors, Fortià, Fortianell) semblen haver desaparegut (López-Pujol et al., 2007).  El darrer cens complert data de 2008 (Martinell, 2010) i es van comptabilitzar un total de 4.308 individus. Les cinc localitats (Figura 4) són les següents:

• Castell de Sant Ferran (CSF) (31TDG97, DG98): Situada al voltant d’aquesta fortalesa militar del segle XVIII a les afores de Figueres, és la població més nombrosa -3097 individus l’estiu del 2008 (Martinell, 2010)-. Silene sennenii es troba als talussos artificials que envolten la fortalesa, saltant sovint als marges dels camps que l’envolten. Dins del castell es troba un petit nucli d’un centenar d’individus.

• Baseia (BAS) (31TEG07): És la segona població en nombre d’individus -1011 l’any 2008 (Martinell, 2010)-. Es troba dividida en cinc nuclis, dos dels quals força amplis, en prats no cultivats, marges de camps, i al llarg de pistes forestals i d’una carretera.

• Riu Manol (RMA) (31TDG97): Població lineal situada en un fenassar limitat per un camí a la riba esquerra del riu Manol, a l’alçada de Vilatenim. L’any 2008 aquesta població tenia 130 individus (Martinell, 2010).

• El Far d’Empordà (FEM) 31TDG97: Població situada en un ampli talús entre un camp de conreu i el nucli urbà. Entre aquesta població i l’anterior (RMA) es troben alguns individus aïllats en marges de camins rurals i camps de cultiu. La població comptava amb 69 individus l’any 2008 (Martinell, 2010).

• Mas Renart (MRE) (31TDG97: Població que al 2008 comptava únicament amb un únic individu (Martinell, 2010).

Figura 4. Mapa de les localitats de Silene sennenii [Cartografia de base: ICC]

BIOLOGIA REPRODUCTIVA

Desconeguda fins fa ben poc, el projecte de recerca del BioC GL2007-60475/BOS ha aportat les primeres dades que caracteritzen la biologia reproductiva de la silene de Sennen, amb la col·laboració de diversos investigadors i d’estudiants en formació (Figura 5)

Figura 5. Mane Martinell i Laia Guasch, durant els treballs de biologia de la pol·linització de Silene sennenii, als fossats del Castell de Sant Ferran de Figueres (Alt Empordà). Agost de 2007. (Fotografia: L. Guasch).

Silene sennenii presenta pol·linització entomòfila, principalment per lepidòpters d’hàbits nocturns o crepusculars. Aproximadament un mes després de la pol·linització el fruit ja és madur.

Desenvolupament floral

El període de floració s’estén des del mes de juliol fins al mes d’octubre, amb especial intensitat a finals d’estiu. Cada tija (vara) produeix nombroses flors cada any. El seguiment fotogràfic del desenvolupament de cada flor al camp (Figures 6a i 6b) mostra els diversos estadis que es succeeixen al llarg de les tres o quatre nits d’obertura de cadascuna de les flors.

Es tracta d’una espècie proteràndrica: els botons florals madurs s’obren al capvespre, es despleguen els pètals i resten les flors obertes amb un primer verticil de 5 estams erectes, que contenen pol·len, fins al matí següent, en què els pètals es repleguen i la flor resta aparentment marcida (Figura 6 a). Al capvespre de la segona nit, novament s’obren les flors, que presenten un segon verticil de 5 estams dreçats i exposats, mentre que els 5 corresponents a la nit anterior apareixen vinclats i buits de pol·len, amb les anteres fora de l’abast dels pol·linitzadors i, passada la matinada, el matí següent tornen a replegar-se els pètals. Finalment, la tercera nit, el desplegament dels pètals deixa pas a l’estat femení de la flor, en aquest cas amb l’emergència de tres estils exerts que es mantenen oberts i receptius fins al matí següent, quan la flor torna a l’estat de repòs; cada flor pot romandre en aquesta fase femenina entre una i tres nits (Martinell et al., 2010) (Figura 6 b)

Figura 6a. Desenvolupament floral de Silene sennenii durant la primera nit (Fotos M.C. Martinell)

Figura 6b. Desenvolupament floral de Silene sennenii durant les segona i tercera nits (Fotos M.C. Martinell)

Censos de pol·linitzadors

Les observacions dels pol·linitzadors s’han dut a terme a intervals de 15 min al llarg de les 24 h del dia, durant la nit mirant de no pertorbar lumínicament les poblacions (a les fosques o, amb llum vermell si era imprescindible durant uns instants –vegeu vídeo).

Les diverses espècies d’insectes que visiten les flors de S. sennenii són principalment lepidòpters d’hàbits nocturns o crepusculars (Rhodometra sacraria, Antigastra catalaunalis, Calophasia platyptera, Macdunnoughia confusa, Autographa gamma, Mythimna farrago, Herse convolvuli i Macroglossum stellatarum), encara que també s’han observat casos aïllats de visites diürnes per part d’himenòpters (Lassioglossum sp., Amegilla sp. i Apis mellifera) (Martinell et al., 2010). El nombre de visites al llarg de 24 h mostra una corba amb un màxim durant les hores crepusculars i de l’alba i un mínim a les hores centrals del dia (Figura 7).

Figura 7. Corba de nombre de visites de pol·linitzadors a Silene sennenii (nombre de visites per hora [blau] i nombre de censos amb visites [vermell])

Existeix, doncs, un acoblament molt acurat entre el ritme d’obertura de les flors i el de visites de pol·linitzadors durant les nits, així com entre les morfologies floral (peces florals de color clar –rosat a blanc- que defineixen un tub d’accés relativament estret) i de la probòscide els principals lepidòpters visitants nocturns (llargues espiritrompes que poden atènyer el nèctar produït al fons de la flor), amb efectivitat comprovada per les càrregues pol·líniques dipositades al cos dels animals. La sincronització, però, no és perfecta del tot i durant les hores diürnes, malgrat les flors tancades i menys vistoses, també es produeixen visites (Figura 7), en aquest cas principalment d’un halíctid del gènere Lasioglossum, que també transporta pol·len.

Experiments d’exclusió

A través d’embossaments selectius de flors per restringir l’accés d’insectes visitants de manera voluntària es pot avaluar l’aportació de pol·len en cada període de temps (per recompte dels grans de pol·len dipositats als estigmes) i l’efectivitat final (estimada com a nombre de les granes produïdes en cada condició).

Aquests experiments mostren coincidència en els resultats les càrregues pol·líniques als estigmes, el nombre de flors que fan fruit i el nombre de llavors per fruit (Figura 8) i permeten concloure que:

1.    Malgrat la proteràndria ben marcada, S. sennenii és capaç d’autopol·linitzar-se espontàniament, encara que amb producció de granes significativament reduïda.
2.    Les flors pol·linitzades de nit esdevenen fruits en una proporció més gran i fan més llavors que les pol·lnitzades de dia o les flors tancades i, per tant, encara que hi hagi menys visites totals durant la nit, els pol·linitzadors nocturns són molt més eficients que no pas els diürns, que també n’hi ha.

Figura 8. Resultats dels experiments d’exclusió d’insectes en Silene sennenii

Els motius de la manca d’eficiència dels pol·linitzadors diürns no són ben coneguts del tot. D’una banda, llur comportament durant les visites pot ser poc eficient per tal com acumularien el pol·len en parts del cos en què el contacte amb els estigmes no és possible, però, d’altra banda, podria ser que la qualitat del pol·len disponible i/o de la receptivitat de l’estigma durant el dia es trobés disminuïda, prevenint així serveis de pol·linització poc adequats. Massó (2011) ha comprovat aquesta darrera hipòtesi, que es confirma atès que, després del seguiment hora a hora de l’estat de maduració dels grans de pol·len, el punt àlgid (quan tenen més probabilitat de germinar i formar els tubs pol·llínics) el tindrien al voltant de la mitjanit. És precisament en aquest moment quan els potencials pol·linitzadors de S. sennenii visiten les flors al camp (Martinell, 2010). A mesura que avança la nit, la viabilitat del pol·len va disminuint i el pol·len que ja no és viable es desprèn de les anteres, que a les hores diürnes només conserven pocs pòl·lens i, encara, amb escassa capacitat germinativa. Així doncs, existeix una bona sincronització entre la presentació de recompenses, el desenvolupament dels òrgans florals, la fisiologia del desenvolupament del pol·llen i l’activitat dels pol·linitzadors per a un òptim nocturn.

Emissió d’aromes

Finalment, la síndrome de pol·linització nocturna es pot acabar de caracteritzar per l’acoblament de l’emissió d’aromes, que actuen com a senyals d’atracció que guien les aproximacions dels pol·linitzadors, amb la resta de ritmes sincronitzats que acabem de descriure. S’han pres mostres d’aromes de flors individuals a diversos intervals de temps. Les mostres han estat analitzades per cromatografia de gasos acoblada a espectrometria de masses en col·laboració amb l’equip del Prof. S. Dötterl de la Universitat de Bayreuth, a Alemanya (Martinell et al., 2010)

S’ha pogut comprovar que Silene sennenii emet grans quantitats d’aromes durant la nit, emissió que es veu molt reduïda durant el dia. Les anàlisis han revelat que el constituent principal de l’aroma és el (E)-ß-ocimè. Aquest monoterpè (requadre a la Figura 9) seria el responsable de l’atracció dels pol·linitzadors, com s’ha demostrat en d’altres espècies de Silene i d’altres gèneres (Martinell et al., 2010).

Figura 9. Cromatograma (GC-MS) d’una mostra d’aroma recollida durant el dia (a) i durant la nit (b).

Germinació

Les granes produïdes van madurant fins a finals d’estiu, quan atenyen l’estat de maduresa i la capacitat de contribuir a la generació següent. Durant el decurs del projecte s’ha avaluat diverses vegades la capacitat germinativa de les llavors, entre d’altres motius com a guia per a la conservació ex situ de les granes preservades en bancs de germoplasma i per al coneixement de possibles limitacions en cadascuna de les fenofases del cicle de l’espècie.

La darrera avaluació (Massó, 2011) confirma que la germinació de les granes no és un factor limitant de rellevància. Així, de 215 llavors sembrades, 187 (86,98% del total) havien germinat al cap de 5 dies (Figura 10)

Figura 10. Dues llavors de S. sennenii als 2 dies d’haver germinat. [Fotografies S. Massó]

Pel que fa a la variabilitat interpoblacional de la capacitat germinativa, s’ha detectat que existeixen diferències significatives únicament en la població del Riu Manol (RMA) (Xi quadrat, X =6,80, p = 0,0333), on el percentatge de germinació és menor, fet que coincideix amb una mida poblacional més petita, uns serveis de pol·lnització de menys qualitat, menor diversitat genètica i, en general un hàbitat més alterat i amb efectes evidents de fragmentació (vegeu més endavant). També s’ha comprovat que les llavors de la silene de Sennen triguen més en germinar a mesura que envelleixen: això suggereix, d’una banda, que no és esperable una estratègia de banc de llavors al sòl de manera permanent  i, de l’altra, que la preservació en condicions adequades als bancs de germoplasma és necessària si les llavors es volen conservar a llarg termini.

Establiment de plàntules i supervivència

Les llavors germinades han estat transplantades a testos i safates al Servei d’Hivernacles i Vivers de la Facultat de Farmàcia. Malgrat una certa mortalitat de les plàntules, les taxes de supervivència del primer any són molt satisfactòries, amb valors molt similars en rèpliques de dos anys seguits: 80,6% (Martinell, 2010), 80,5% (Massó, 2011) realitzades en condicions experimentals equivalents. Com a resultat, l’equip ha establert una metodologia estandarditzada de cultiu ex situ.

Figura 11. Safates amb individus de Silene sennenii provinents de llavors cultivats al SHV de la Facultat de Farmàcia la tardor de 2010 [Foto: S. Massó]

El pas de fenofase juvenil cap a reproductor presenta nivells d’incertesa més grans. Les dades obtingudes indiquen que un 72,55% van sortir de l’estat vegetatiu, formant almenys una vara florífera. Tanmateix,  tan sols un 18,3% van produir flors el 2010 (Massó, 2011), valor molt allunyat dels trobats per Martinell (2010) en les mateixes èpoques de l’any: 70,6% i 80,6% de floració en 2008 i 2009 respectivament. Aquesta variabilitat interanual està relacionada amb les condicions meteorològiques i pot significar també un important retard fenològic d’entre 5 i 8 setmanes segons l’any, tant en el desenvolupament de l’individu com en el període de floració. Les corbes de creixement revelen que  S. sennenii necessitaria una temperatura superior als 20ºC per tal d’iniciar el cicle de floració i que si se sobrepassa una determinada temperatura màxima, l’individu s’asseca, amb risc de mortalitat malgrat l’aparició de rebrots tardorals ocasionals. La recomanació per al cultiu ex-situ és de transplantament a recipients més grans el segon any i de vetllar pel manteniment dels nivells d’humitat.

DIVERSITAT GENÈTICA

S’ha estudiat la diversitat genètica d’aquesta espècie mitjançant electroforesi d’al·loenzims i en l’actualitat es duen a terme assaigs amb marcadors de més resolució (cpDNA, AFLPs, microsatèl·lits) als laboratoris de l’Institut Botànic de Barcelona, en col·laboració amb Sara López Vinyallonga.

Els resultats de l’anàlisi isoenzimàtica de les cinc poblacions romanents (López-Pujol et al., 2007), a partir de 21 loci interpretables, mostren que la diversitat genètica mitjana de la silene de Sennen és baixa (P = 20.9%, A = 1.31 i He = 0.071, Taula 1), força per sota d’altres espècies de Silene comunes i d’àrea extensa.

Taula 1. Paràmetres de diversitat isoenzimàtica a les poblacions de Silene sennenii (Font: López-Pujol et al. 2007)

A part de la població MRE, massa petita per considerar-ne els valors com a significatius, les dues poblacions més nombroses (CSF i BAS) presenten nivells de diversitat més elevats que les poblacions més petites, per a tots els paràmetres (Taula 1).  L’erosió genètica deguda a la mida poblacional reduïda es revela pel nombre d’al·lels. En total es van detectar tan sols 30 al·lels. En les dues poblacions més grans (CSF i BAS) es van detectar tots 30 al·lels, mentre que a RMA i FEM se’n van detectar 27 i 26 respectivament. Per la seva part, la població més petita (MRE) mostrava únicament 25 al·llels.

Els valors d’heterozigosi observada (Ho) són en general més baixos que els d’heterozigosi esperada (He) i es detecta dèficit d’heterozigots a tots els loci polimòrfics de totes les poblacions (López-Pujol et al. 2007). L’excés d’homozigots també es manifesta en els valors de F i els quocients de consanguinitat de Wright  (Fis = 0.25).

La divergència genètica entre poblacions, estimada pel paràmetre Fst, que mesura la diferenciació interpoblacional, dóna un valor elevat (Fst=0,27), indicatiu que una fracció significativa de la variabilitat genètica de S. sennenii és atribuïble a diferències entre poblacions (fet que caldrà tenir en compte en les mesures de gestió i conservació que s’emprenguin). De tota manera, diverses anàlisis de les matrius de diferenciació genètica i les distàncies geogràfiques no donen suport a un model d’aïllament per distància, que tampoc apareixen al dendrograma UPGMA (Figura 12): sense anar més lluny, les poblacions més semblants (CSF/SFF i BAS) són les geogràficament més allunyades (vegeu Figura 4).

Figura 12. Dendrograma UPGMA de distàncies genètiques de Nei per a les poblacions de Silene sennenii (Font: López-Pujol et al., 2007)

La fragmentació o destrucció dels fenassars ocupats per la silene de Sennen pot explicar, almenys en part, els baixos nivells de diversitat genètica detectats com a causa de la reducció de mida poblacional i de l’aïllament entre els fragments romanents.

La bona correlació entre nombre d’al·lels i mida poblacional pot ser indicativa de deriva genètica a les poblacions, atès que els efectes de la deriva són més grans a les poblacions petites i, efectivament, els al·lels que es troben en proporcions més baixes a les poblacions grans (CSF i BAS) s’haurien perdut a les més petites (FEM i RMA).

L’estructura en rodals de les poblacions (que afavoreix encreuaments entre individus propers) accentua l’efecte dels baixos nivells de diversitat, amb dèficit d’heterozigots per autogàmia biparental (encreuament entre individus genèticament molt propers) en combinació amb l’efecte de l’autopol·linització que pot existir sota règims de pol·linització pertorbats.

Tot i que les cinc poblacions romanents són separades per pocs quilòmetres, els valors de divergència (Fst mitjana= 0,27) es troben per sobre dels reportats per a tàxons subjectes a fragmentació (10-20 %, López-Pujol et al, 2007), cosa que indicaria que la fragmentació està tenint un impacte en la composició genètica de les poblacions.

La desaparició d’algunes poblacions corresponents a citacions antigues o a nuclis intermedis entre les poblacions actuals, la reducció de mida de les romanents (per exemple, FEM es va reduir de 295 a 49 individus el 2001, a conseqüència de l’ampliació d’una carretera) amb els colls d’ampolla genètics subsegüents o la pressumpta fundació de nous nuclis a partir de pocs individus durant la construcció del castell de Sant Ferran (CSF) al s. XVIII són altres factors que haurien influït en el patró de diferenciació genètica detectat en l’actualitat.

CONSERVACIÓ

Amenaces
1-La principal amenaça a la qual està sotmesa aquesta espècie és la disminució de superfície i la pèrdua de qualitat del seu hàbitat per l’expansió de zones urbanitzades i les seves conseqüències (López-Pujol et al., 2007; Martinell, 2010) i per la transformació en cultius de regadiu d’alguns conreus al voltant dels quals creix (J. Font, com. pers.). Aquesta disminució i pèrdua de qualitat de l’hàbitat comporta una disminució de la població, més ràpida als nuclis més petits, tal com s’ha pogut comprovar per l’evolució de la demografia (Molero, 1987; Font Garcia et al., 2003; López-Pujol et al., 2007; Taula 2), en algun cas al límit de l’extinció (MRE: 4 individus el 2001; 1 únic individu el 2008).

Taula 2. Censos poblacionals de la silene de Sennen corresponents als anys 2001 i 2008. Fonts: (1) López-Pujol et al., 2007; (2) Martinell (2010). Observacions: a) a (2) s’han inclòs individus de l’interior del recinte del castell que no havien estat detectats en anys anteriors; b) Les poblacions BAS i RMA van sofrir alteracions significatives amb posterioritat al cens, que van suposar la pèrdua d’efectius (cf. Notícia al Portal Bioc de 25/11/2009)

La mida extremadament reduïda de tres de les poblacions (de l’ordre d’un centenar o menys d’individus), les deixa al llindar o per sota de la mida poblacional mínima (MVP), incapaces de fer front a esdeveniments ocasionals catastròfics de caràcter estocàstic (fonamentalment per intervencions humanes), però també a limitacions de caràcter genètic, com reflecteixen les dades isoenzimàtiques que detecten elevades taxes d’endogàmia o de consanguinitat. Es desconeix l’àrea (i fins i tot l’hàbitat) que l’espècie devia ocupar en una comarca poc alterada fa segles, però l’assumpció actual és que és restringida a fenassars marginals (Font Garcia & Gesti, 2002), l’àrea dels quals es va reduint en quantitat i qualitat a gran velocitat, de manera que llur  preservació  és essencial per a la conservació de la silene de Sennen.

2-Al damunt d’aquesta situació s’afegeixen afectacions d’ importància diversa a conseqüència d’intervencions sobre les poblacions en els darrers cinc anys (vegeu-ne reportatge al Portal BioC ):

– estassades a les quals es sotmeten els marges de camins o carreteres a finals d’estiu que afecten de forma directa el cicle reproductiu de la planta, ja que en l’època en què es fan no tots els fruits han madurat i no s’ha acabat de produir la dispersió de les granes.
– arranjament de camins, explanacions i remoció de sòls per a la instal·lació d’un parc de plaques solars a la població BAS, que han soterrat c. 10% dels individus preexistents.
-alteració del fenassar i arrencament de diversos individus a conseqüència de la renovació i manteniment dels suports de transport elèctric (RMA)
I, en general, les conseqüències derivades de la freqüentació, abocament de brossa, incendis ocasionals, etc. a causa de la forta pressió humana sobre els retalls d’hàbitat romanent ocupat per l’espècie.

3-També es troba amenaçada de forma important la xarxa de pol·linitzadors (Martinell et al., 2010). D’una banda, la pol·linització nocturna pot veure afectada la qualitat i la quantitat dels serveis dels pol·linitzadors si es produeix una modificació de les condicions ambientals durant la nit. La població RMA, per exemple, té un nombre més elevat de visites per pol·linitzadors diürns que la resta, fet que pot interpretar-se perquè es troba en una zona il·lluminada artificialment i on no són tant freqüents els pol·linitzadors nocturns de S. sennenii. El resultat atribuible a aquest fet és una menor producció de llavors. La il·luminació dels entorns del Castell de Sant Ferran (CSF) prevista en projectes d’arranjament futur haurà de tenir en compte aquest factor.

D’altra banda, la qualitat general de l’hàbitat i la mida dels fragments romanents es troba en relació directa amb les taxes de visites d’insectes legítims i d’èxit reproductiu que, a les poblacions més petites mostra símptomes de disrupció del sistema de mutualisme planta-pol·linitzador, amb conseqüències sobre el manteniment de la diversitat genètica i la qualitat dels nous reclutaments.

4-Algunes espècies de Silene tenen reportades infeccions fúngiques i predació per agents diversos (p.e. Microbotryum), en règims gairebé mutualístics, molt difícils d’erradicar. L’anàlisi duta a terme per especialistes (cf. Martinell, 2010), indica que la silene de Sennen és lliure d’aquestes infeccions en l’actualitat.

Avaluació del grau d’amenaça segons criteris UICN

Categoria UICN per a Catalunya: EN B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v)
Categoria UICN mundial: íd.
Font: Sàez et al., 2010 (segons criteris UICN, 2001)

Avaluacions anteriors

R (“rara”, categoria UICN 1984) a Molero, 1987
EN (“en perill”) B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v) a Font Garcia et al., 2003
EN (“en perill”) B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v) a Font Garcia et al., 2006

Protecció legal

L’espècie és catalogada com a “en perill d’extinció” en l’Annex I del Catàleg de flora amenaçada de Catalunya (DOGC, 2008). No existeix cap mena de protecció legal a nivell estatal o europeu per a Silene sennenii.

Mesures de conservació en curs

En l’actualitat s’estan aplicant les següents mesures de conservació i recuperació (segons Martinell, 2010 i dades inèdites):

• Assaigs de germinació i cultiu al Jardí Botànic Marimurtra de Blanes (Fundació Carl Faust), a través de la inclusió d’aquesta espècie dins el projecte Phoenix2014, de la Xarxa Iberomacaronèsica de Jardins Botànics. Així mateix, s’hi estan duent a terme la posada a punt de protocols de germinació i cultiu.
• Conservació de 16.750 llavors al banc de germoplasma del Jardí Botànic Marimurtra de Blanes (Fundació Carl Faust). Les llavors provenen de CSF (9.000), BAS (5.800), RMA (1.550) i FEM (400) i van ser totes collides l’any 2008 en el marc de l’ Earthwatch Project, amb la col·laboració del BioC.
• Cultiu de 43 individus al Jardí Botànic Marimurtra de Blanes (Fundació Carl Faust) i d’uns 250 al viver de la Facultat de Farmàcia de la Universitat de Barcelona. Aquests darrers han estat emprats per a la realització d’aquest estudi i, havent finalitzat recentment, han estat traslladats al Jardí Botànic de Barcelona (vegeu Notícia 1/6/2011 al Portal BioC)
• Conservació de l’hàbitat al Castell de Sant Ferran (CSF) atès l’estatus militar original del recinte, que impedeix la construcció i la intervenció en els talussos que l’envolten.
• Conservació preventiva de l’hàbitat a càrrec de la Generalitat de Catalunya, a través dels serveis territorials a Girona del Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural, mitjançant la informació de l’existència d’aquesta espècie protegida a ajuntaments, particulars i empreses propietàries o gestores dels terrenys que ocupa.
• Inclusió dels perímetres dels polígons ocupats per l’espècie al Mapa d’Àrees d’interès per a la flora i la fauna del Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural.
• Inici dels estudis de mesures de reforçament poblacional i de pla de recuperació per part del Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca, Alimentació i Medi Natural.

Mesures de conservació proposades

Redacció d’un pla de recuperació específic urgent a causa de la vulnerabilitat de les poblacions que encara es conserven, tal com preveu el Decret 172/2008, que inclogui:

• Creació d’una reserva per a la conservació concertada (biodiversitat i monuments històrics) al castell de Sant Ferran (CSF), amb caràcter equivalent al de microrreserva, on es conserva la totalitat de la diversitat genètica coneguda de l’espècie (Blanché, 2008, López Pujol et al., 2007)
• Reforçament poblacional de les poblacions més petites (< 100 individus)
• Mesures de gestió dels hàbitats de fenassars romanents que incloguin la regulació dels usos agrícoles de les finques limítrofs
• Afavoriment de la connectivitat dels nuclis coneguts
• Estudi de la dinàmica poblacional de manera experimental (anàlisi de viabilitat poblacional, AVP) i de marcadors moleculars de més resolució
• Continuació de les tasques de conservació ex situ i estudi de protocols de germinació, aclimatació i transplantament
• Gestió adequada de la il·luminació a les àrees periurbanes que afectin les poblacions
• Gestió de l’hàbitat que afavoreixi la provisió de refugi i d’alimentació de les larves dels pol·linitzadors de  S. sennenii.

Legals: Inclusió de l’espècie al Catálogo Español de Especies Amenazadas i al llistat d’espècies prioritàries de la Directiva Hàbitats amb la màxima categoria.

VEURE VÍDEO

“Silene sennenii, una empordanesa en perill”. Emissió al programa “El Medi Ambient”, TV3,  25/11/2008

• http://www.tv3.cat/videos/849289

REFERÈNCIES BIBLIOGRÀFIQUES

Blanché, C., 2008. Conservació concertada de flora i de monuments històrics. E-Opinió, 2. BioC, Portal de Biologia de la Conservació de Plantes. [Publicat en línia 13.01.2008] http://bioc.org.es/bioc/index.php?option=com_content&view=article&id=57:flora-i-monuments&catid=20:e-opini&Itemid=54

Bolòs, O. & Vigo, J., 1984. Flora dels Països Catalans. Barcino, Barcelona.

Chater, O. & Walters, S.M., 1964. Silene L. In: Tutin, T.G.; Heywood, V.H.; Burges, N.A.; Moore, D.M.; Valentine, D.H.; Walters, S.M. & Webb, D.A. (eds.). Flora Europaea. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 158-181.

DOGC, 2008. Decret 172/2008, de 26 d’agost, de creació del Catàleg de flora amenaçada de Catalunya. Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya 5204: 65881-65895.

Font Garcia, J. & Gesti, J., 2002. Precisiones corológicas y comportamiento fitosociológico del endemismo Silene sennenii Pau. 1er Congreso de Biologia de la Conservación de Plantas. València, 2-5 octubre de 2002.

Font Garcia, J.,  Gesti, J. & Sàez, L., 2003. Silene sennenii Pau In: A. Bañares, G. Blanca, J. Güemes, J.C. Moreno & S. Ortiz (eds). Atlas y Libro Rojo de la flora vascular amenazada de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Madrid, pp. 858-859.

Font Garcia, J., Gesti , J. & Sáez,  L. 2006. Silene sennenii In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 20 May 2011.

Gesti, J., 2006. El Poblament vegetal dels Aiguamolls de l’Empordà. Institut d’Estudis Catalans, Secció de Ciències Biològiques. Arxius de les Seccions de Ciències, 138. Barcelona.

Hamrick, J.L. & Godt, M.J.W., 1990. Allozyme diversity in plant species. In: Brown, A.H.D.; Clegg, M.T.; Kahler, A.L. & Weir, B.S. (eds.). Plant population genetics, breeding and genetic resources. Sinauer Associates, Sunderland (MA, USA): 43-63.

Jeanmonod, D., 1984. Révision de la section Siphonomorpha Otth du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranée occidentale. IV: Species caeterae. Candollea, 40: 5-34.

López-Pujol, J.; Font, J.; Simon, J. & Blanché, C., 2007. Can the preservation of historical relicts permit the conservation of the endangered plant species? The case of Silene sennenii (Caryophyllaceae). Conservation Genetics, 8: 903-912.

López-Pujol, J.; Bosch, M.; Simon, J. & Blanché, C., 2008. Diversitat isoenzimàtica de la flora vascular silvestre dels Països Catalans. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural. 74: 5-28.

Malagarriga, R., 1976. Catálogo de las plantas superiores del Alt Empordà. Acta Phytotaxonomica Barcinonensia, 18: 1-146.

Martinell, M.C., 2010. Biología de la conservación de especies amenazadas de área de distribución restringida en Cataluña. Tesi doctoral. Universitat de Barcelona, Barcelona.

Martinell, M.C.; Dötterl, S.; Blanché, C.; Rovira, A.; Massó, S. & Bosch, M., 2010. Nocturnal pollination of the endemic Silene sennenii (Caryophyllaceae): an endangered mutualism? Plant Ecology, 211 (1): 203-218.

Massó, S., 2011. Estudis de Biologia de la reproducció i Conservació ex situ de l’endemisme empordanès Silene sennenii. Màster Experimental en Ciències Farmacèutiques (especialitat Botànica). Facultat de Farmàcia, Universitat de Barcelona (inèd).

Molero, J., 1987. Silene sennenii In: C. Gómez-Campo (ed.), Libro Rojo de Especies Vegetales Amenazadas de España Peninsular e Islas Baleares. ICONA, Madrid: 582-583

Pau, C., 1905. Plantes observées dans l’Ampourdan (surtout aux environs de Figueras) pendant l’année 1905 par le frère Sennen. Boletín de la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales, 4: 303-332.

Sáez, L.; Aymerich, P. & Blanché, C., 2010. Llibre vermell de les plantes vasculars endèmiques i amenaçades de Catalunya. Argania Edicions, Barcelona

Talavera, S., 1990. Silene L. In: Castroviejo, S. (Ed.). Flora iberica. Real Jardín Botánico de Madrid, Madrid, pp. 313-406.

UICN, 2001.Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN., Gland,  & Cambridge.

• Citació recomanada: Massó, S. 2011. Planta del Mes núm. 8: Silene de Sennen. Portal de Biologia de la Conservació de plantes. Laboratori de Botànica, Facultat de Farmàcia, Universitat de Barcelona. URI: http://hdl.handle.net/2445/32973

• Handle i enllaç versió pdf

FITXES DE “La Planta del Mes” publicades al Portal BioC

• Esperó de Formentera (per C. Blanché) Delphinium pentagynum subsp. formenteranum
• Corniol dels Ports (per M.C. Martinell) Aquilegia paui
• Matapoll (per M.R. Orellana) Delphinium staphisagria
• Clematis acerifolia (per J. López-Pujol) Clematis acerifolia
• Seseli farrenyi (per A. M. Rovira) Seseli farrenyi
• Esperó de Bolòs (per M. Bosch) Delphinium bolosii
• Estaquis de mar (per C. Blanché, C. Barriocanal, M.C. Martinell, S. Massó & J. López-Pujol) Stachys maritima
• Silene de Sennen (per S. Massó) Silene sennenii
• Esperó de muntanya (per M. Bosch) Delphinium montanum
• Ursínia nana (per J. Molero) Ursinia nana subsp. nana
  

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” del Portal BioC

Cèsar Blanché, Carles Barriocanal, M.Carmen Martinell, Sergi Massó & Jordi López-Pujol

Stachys maritima Gouan, Fl. Monsp.: 91 (1764)

Tàxon estudiat per l’equip del BioC des de l’any 2001, dins de diversos projectes de recerca entre els quals destaca Conservación de la biodiversidad en zonas sometidas al impacto del sector turístico y fragmentación de poblaciones. Bases para la gestión de especies amenazadas, finançat pel Plan Nacional de I+D del Ministeri d’Educació i Ciència (REN 2000-0829 GLO)i Darrerament s’ha publicat una revisió dels treballs duts a terme en aquests anys (Collect. Bot (Barcelona) 29: 59-78, 2010), que és la base per a la fitxa que segueix. Vegeu també el reportatge de TV3 sobre l’espècie del programa “El Medi Ambient” (veure vídeo)

Figura 1.- Aspecte general d’un individu reproductiu de Stachys maritima (Foto: J. López-Pujol)

DESCRIPCIÓ

Planta herbàcia, perenne, tomentosa, amb un complex sistema radical i estolonífer, del qual emergeixen diverses rosetes foliars (Figures 2a i 10).Tiges de fins a 10-30 (45) cm, erectes o ascendents. Fulles de 10-70 (80) × 6-20 mm, d’oblongues a ovades, d’àpex obtús i cuneades o oblongues a la base, peciolades, crenades, tomentoses i glanduloses, més densament al revers.

Figura 2.- (a) Aspecte del sistema radical d’un individu jove (Foto: S. Massó); (b) del creixement rizomatós a partir d’una roseta, a l’esquerra (Foto: C. Blanché) i (c) inflorescència amb flors i fruits incipients (Foto: MC. Martinell).

Flors hermafrodites, zigomorfes, disposades en verticil·lastres amb (3) 4-6 flors. Bràctees enteres, tomentoses. Calze de 5-10 mm, tomentós, amb 5 dents. Corol·la bilabiada de (10)12-14 mm, d’un groc pàl·lid a groc llimona clar, tomentosa; llavi superior sencer, de 4-5 mm, l’inferior, de 5-6 mm, amb tres lòbuls. (1) 2-4 núcules d’un gris fosc, ovoides i de c. 2 mm.

NOMBRE CROMOSÒMIC

2n = 34 (Aydin, 1978; Koeva-Todorovska, 1988)

DISTRIBUCIÓ I ECOLOGIA

Stachys maritima Gouan és un hemicriptòfit propi de dunes litorals (i, més rarament, interiors), àmpliament distribuït per la conca Mediterrània, des del litoral ibèric fins a la zona del mar Negre i des de Turquia fins a Algèria, trobant-se a faltar a les Balears, Sardenya i Sicília però no a Còrsega; al sud, coneguda de Turquia, Tunísia i Argèlia (però no del Marroc) (Greuter et al., 1986) (Figura  3). A la Península Ibèrica, només a Catalunya i, en l’actualitat, roman al Rosselló, a l’Empordà i al Baix Llobregat (antigament molt més extensa, al litoral central i al de Tarragona; la citació de l’Albufera de València correspon a Stachys ocymastrum).

Figura 3.- Àrea de distribució de l’estaquis de mar (Stachys maritima)

BIOLOGIA

La seva biologia reproductiva indica que és una espècie al·lògama parcialment autocompatible. Floreix majoritàriament entre maig i juliol (tot i que s’han observat episodis de floració des del març i fins al novembre) i la fructificació es produeix entre juny i agost (Molero et al., 2007).

ESTAT DE CONSERVACIÓ

No es disposa d’una avaluació de l’estat de conservació de l’espècie a escala mundial, però sí per a l’estat espanyol (CR) i per a Catalunya (EN) (Taula 1).

Taula 1.- Avaluacions disponibles per a l’estaquis de mar (Stachys maritima), segons criteris UICN (2001)

La distribució actual d’Stachys maritima a la península Ibèrica es limita a la costa nord-est de Catalunya, i ha patit una forta regressió en les darreres dècades, documentada a la recopilació de Barriocanal & Blanché (2002). Amb posterioritat, diverses campanyes de prospecció han permès d’actualitzar l’estat de coneixement sobre distribució i efectius. Així, en alguns indrets d’on es tenia constància de l’espècie, com ara les platges de Salou i Tarragona (Figura 4) a la dècada dels anys 20 del segle passat (Barriocanal & Blanché, 2002), no hi ha estat retrobada, tot i les intensives prospeccions recents. Al delta del Llobregat, l’espècie era considerada molt abundant als anys 20 del s. XX, i sembla que encara era ho era prou als 50 (Barriocanal & Blanché, l.c.); a partir d’aleshores devia iniciar-se un procés accelerat de rarificació fins a la seva gairebé extinció al Baix Llobregat (la darrera citació de l’espècie correspon a un plec d’herbari de 1973).

Figura 4.- Comparació de l’àrea de distribució S. maritima a la Península ibèrica (mitjançant quadrats UTM de 10 x 10 km de costat) a principis del segle passat (segons dades de Barriocanal & Blanché, 2002) i a finals de 2010.

Tot i això, un plec d’herbari de 1992 va testimoniar novament la presència del tàxon a la Platja del Prat (Baix Llobregat) als anys 90, malgrat que va passar inadvertida al camp durant un cert temps (del Hoyo et al., 2006). Aquesta troballa va originar una recerca intensiva, infructuosa fins al moment de la detecció d’un únic peu, l’any 2006 (del Hoyo et al., 2006); des d’aleshores, diversos investigadors han fet un seguiment detallat de la població, que s’ha mantingut sempre, fins ara, al llindar de la desaparició (Figura 5) .

Figura 5.- Treballs de seguiment de la població de S. maritima retrobada al Baix Llobregat (J.M. Seguí, E. de Roa, X. Santaeufemia, N. Gàzquez i C. Blanché) (Foto: X. Santaeufemia, 2006)

A l’entorn de la ciutat de Barcelona, d’on s’ha documentat des de molt antic la seva presència (“Portal de Mar”, a l’Herbari Salvador, cf. Ibáñez, 2006) i on havia arribat a ser freqüent, des de Can Tunis fins al Besòs (Barriocanal & Blanché, 2002) no ha pogut ser retrobada en cap localitat i s’ha de donar, segons els coneixements actuals, com a extingida al Barcelonès. Fora del nucli del Prat del Llobregat, la resta de poblacions actualment conegudes d’Stachys maritima es distribueixen al llarg d’uns 40 km de franja costanera empordanesa (comarques de l’Alt i el Baix Empordà). Tot i que la massiva transformació del litoral empordanès (Figura 6) ha suposat quasi amb total seguretat una important regressió de l’espècie, aquesta encara és present a la majoria de poblacions recol·lectades durant el darrer segle.

Figura 6.- La Platja de Pals des d’El Racó (Begur, Baix Empordà) a principis del segle XX (c. 1910) i l’any 2003, abans de la demolició de les antenes de Radio Liberty (Fotos: arxiu C. Blanché)

Totes les poblacions conegudes han estat objecte d’un seguiment continuat, que va iniciar-se fa 10 anys (2001-2010), els resultats del qual poden oferir una sèrie de dades que permeten l’anàlisi de l’estat de conservació i de la biologia de l’espècie amb una perspectiva més àmplia i documentada.

DEMOGRAFIA I CENSOS POBLACIONALS

• Metodologia

Des de l’any 2001 i fins al 2010, s’ha procedit al seguiment demogràfic per recompte del nombre total d’individus de tots els nuclis coneguts d’Stachys maritima a Catalunya (Figura 7). Les visites s’han dut a terme entre els mesos de juny i agost (màxima visibilitat de les inflorescències) i s’han considerat tots els individus visibles en el moment de la visita, independentment de la seva mida i estat fenològic. Addicionalment, es va procedir, durant els anys de seguiment, a la exploració d’àrees amb hàbitat potencial per aquesta espècie, cosa que ha permès la localització de nous nuclis, que es van afegir a l’estudi a partir de l’any del seu descobriment. Tots els nuclis poblacionals s’han georeferenciat amb l’ajuda d’un receptor GPSmap 60Cx de Garmin.

Figura 7.- Localització de les poblacions actuals d’Stachys maritima a la Península ibèrica.  Els cercles blancs (que corresponen als noms en cursiva) indiquen poblacions no incloses a la Taula 2. Entre parèntesi s’inclouen els codis poblacionals. PPAL (en blau) és el codi que s’empra en l’anàlisi de la diversitat genètica per a designar el conjunt de nuclis poblacionals de la Platja de Pals (vegeu apartat de diversitat genètica).

• Resultats i discussió

La recerca del tàxon pel litoral de Catalunya durant el període 2001-2010 ha donat lloc a la constatació de la seva més que probable desaparició en diversos indrets on havia estat documentat o, com a mínim, citat: no ha estat possible retrobar-lo al Tarragonès, al Garraf ni al Barcelonès. Els nuclis romanents es localitzen al delta del Llobregat (una única població) i a les comarques de l’Alt i el Baix Empordà (la resta de poblacions). En un recorregut en sentit nord-sud, el àmbits geogràfics d’on es coneix Stachys maritima es detallen a continuació, amb indicació de llurs característiques (vegeu també el mapa de la Figura 7):

1.    Platja de la Rovina (badia de Roses, Alt Empordà, 31TEG17; Fig. 8A). Platja de sorra d’1,7 quilòmetres, bona part de la qual es troba inserida dins els límits del Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà. Es troba entre dues grans marines (Santa Margarida i Empuriabrava) que es van construir a finals dels anys 60. El nucli on s’ha detectat l’espècie es troba fora dels límits del Parc Natural (sector del nord de la platja) darrera del sistema dunar litoral. El sistema dunar no és gaire alt i està molt afectat pel vent de tramuntana i pels temporals de llevant que mouen les sorres cap a l’interior. La platja és concorreguda els mesos d’estiu per banyistes i practicants d’esports de vent. A la visita de 2010 s’ha detectat una important expansió de l’al·lòctona Oenothera biennis L (Fig. 9A). En anys anteriors s’havia detectat la presència d’una espècie autòctona però d’hàbitat generalista, Ononis natrix L. (Fig. 9B), tot i que enguany no l’hem pogut observar.

2.    Desembocadura del Fluvià (badia de Roses, Alt Empordà, 31TEG07; Fig. 8B). Gola i platges adjacents de sorra, conegudes com Platja de la Gola al sud i Platja de Can Comes al nord (cf. també Gesti et al., 2005). Tot aquest indret es troba dins el Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà. Els nuclis s’han localitzat a dunes consolidades de l’interior (100-150 metres del litoral), a la part elevada de petits turons. Tot i que es tracta d’una zona antigament freqüentada per vehicles, darrerament s’hi ha restringit l’accés i el Parc Natural ha ordenat el trànsit de vianants, de banyistes i de practicants d’esports de platja durant els mesos d’estiu. A les darreres visites efectuades a la població s’ha detectat una presència important de les invasores Arundo donax L. (Fig. 9C) i Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Löve.

Figura 8.- Vistes generals d’algunes de les poblacions d’Stachys maritima: (A), platja de la Rovina; (B) desembocadura del Fluvià; (C) Sant Martí d’Empúries, nucli 2; (D) massís del Montgrí, nucli 1; (E) massís del Montgrí, nucli 2; (F) “Radio Liberty” abans de la retirada de les antenes; (G) apartaments platja de Begur-Pals (H) viver de Regencós [Fotografies: (A), (B), (C), (D), (F) i (G), J. López-Pujol; (E) i (H), S. Massó].

3.    Sant Martí d’Empúries (badia de Roses, Alt Empordà, 31TEG06; Fig. 8C). Sector de la desembocadura del riu Vell, que prové del rec del Molí (rec d’irrigació corresponent al sistema de regadiu de la zona dels aiguamolls de l’Empordà). El nucli detectat recentment en aquest indret (nucli 2, Taula 2) és una acumulació de sorra d’origen desconegut. L’any 2009 la zona va ser objecte de treballs d’arranjament de la platja de la riera que van comportar el cobriment amb sorra de diversos grups d’individus. Es troba dins els límits del Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà. En aquest sector hi ha cites històriques del s. XIX de nuclis no retrobats i, anys enrere, es mantenia un nucli d’individus prop de la discoteca “Fata Morgana” (nucli 1, Taula 2), sota els efectes del trepig i, després, cobert de sorra i de materials de windsurf, i no retrobat des de 2003. També en aquesta població (al nucli 2) hem detectat una presència significativa de Xanthium strumarium subsp. italicum (Fig. 9D).

4.    Massís del Montgrí (Baix Empordà, 31TEG16; Fig. 8D). Es tracta d’un massís calcari amb presència de sorrals que corresponen a dunes fixades amb pins, fruit d’un projecte forestal de finals del s. XIX sobre la duna continental. Els nuclis poblacionals localitzats al massís es troben a una distància de quilòmetres del litoral. Aquesta població va ser detectada l’any 2004 arran d’una prospecció florística  i es va fixar l’atenció sobre la possibilitat de trobar l’espècie en sorrals interiors (Barriocanal, 2005; Font Garcia et al., 2007). L’indret és freqüentat per vehicles tot terreny (motos, quads, etc.), hi discorre un camí antic i s’hi fan abocaments de runa i de brossa incontrolats de manera reiterada, tot i la senyalització que ho prohibeix. La població consisteix en 4 nuclis separats escassos metres els uns dels altres. Un d’aquests (nucli 2, Taula 2) és possiblement d’origen antròpic puix que està situat en un indret on hi ha importants moviments de sorra (Fig. 8E).

5.    Desembocadura del Ter (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG15). Sector que correspon a la gola del Ter i les platges adjacents (Platja de l’Estartit al nord i Platja de la Gola del Ter al sud), amb dunes altes a la banda sud. Concretament, la població es troba situada a la banda sud de la gola, al sector reredunar. És exposada als efectes de les llevantades (moviments de sorra) i a la freqüentació per banyistes i practicants d’esports de platja.

6.    Platja de la Fonollera (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG15). Tram de platja localitzat a continuació de la Platja de la Gola del Ter, d’un quilòmetre i situada davant del càmping “El Delfín Verde”. Limita al sud amb la gola del Daró o rec del Molí. La població es troba disseminada al llarg de tota la platja, al sector reredunar tot i que alguns peus es localitzen a zones d’aparcament de cotxes. Aquest sector pertany a l’EIN Aiguamolls del Baix Empordà, actualment a l’interior del Parc Natural Montgrí-Medes-Baix Ter. A l’estiu és freqüentada per banyistes i practicants d’esports de platja.

7.    Basses d’en Coll (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG15). Espai humit corresponent al EIN dels Aiguamolls del Baix Empordà i ara a la Reserva Natural Parcial dels Aiguamolls del Baix Ter dins el Parc Natural del Montgrí-Medes-Baix Ter. L’espai inclou la part de la gola del Daró fins als primers apartaments de la platja de Pals. El sector té dunes altes i ben desenvolupades amb un ampli espai reredunar, on es localitza Stachys maritima. Aquest espai és ocupat a l’estiu per banyistes, hi discorre un corriol freqüentat i és inundat temporalment de manera ocasional. En els darrers anys s’hi ha censat espècies al·lòctones en expansió (Cyperus sp., Amorpha fruticosa L., Oenothera biennis, etc.). Alguns individus es troben molt a prop de l’aparcament d’accés i han estat trepitjats en diverses ocasions; a l’actualitat s’hi han instal·lat obstacles que hi impedeixen l’accés directe.

8.    Apartaments de la platja de Pals (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG14). Espai de platja de 0,5 quilòmetres davant d’uns apartaments situats a primera línia de mar. Dunes altes i ben desenvolupades amb espai reredunar abans de la presència d’un passeig marítim i els blocs d’apartaments. Tot i els cordatges que hi veten l’accés, és freqüentat per passavolants, gossos i curiosos. La zona és afectada per l’expansió de Carpobrotus spp., procedent de jardins propers (Fig. 9E). Des de 2006 s’ha procedit al recanvi de les espècies plantades en apartaments propers amb alternatives no invasores, a instàncies dels gestors de l’EIN Basses d’en Coll.

9.    Varador de la platja de Pals (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG14). Petit espai (ca. 100 metres de longitud) molt significatiu: ha estat l’indret on més peus de l’espècie s’han detectat durant molts anys, després d’un episodi de reclutament posterior a l’aplanament parcial de la rereduna per l’arranjament de l’aparcament de remolcs, on va existir un petit varador per esports nàutics (Fig. 9F). Des de l’any 2003 es va limitar l’accés de vehicles a la zona. Dunes molt elevades al primer cordó i espai reredunar ampli.

10.    “Radio Liberty” (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG14; Fig. 8F). Espai corresponent a les antigues instal·lcions de l’emissora “Radio Liberty”. Inicialment, es va fer el seguiment a la zona litoral atès que el recinte de les instal·lacions era tancat i no s’hi podia accedir. Un cop es van enderrocar les antenes (2006) es va fer el seguiment al seu interior. El front litoral és de 1,4 quilòmetres i el recinte de les instal·lacions ocupa 38 hectàrees de les que aproximadament 15 corresponen a sorrals. L’any 2006 hi van ser introduïts individus provinents de la sorrera de Regencós (vegeu més avall).

11.    Apartaments límit terme municipal de Begur (badia de Pals, Baix Empordà, 31TEG14; Fig. 8G). Petit espai (ca. 350 metres) davant d’uns blocs d’apartaments al sector més meridional de la platja de Pals (sa Punta). Davant els blocs existeixen unes petites dunes de poca alçada on s’ha registrat la presència d’Stachys maritima. Zona molt freqüentada a l’estiu pel pas de banyistes i dels propietaris dels apartaments.

12.    Platja del Prat de Llobregat (Baix Llobregat, 31TDF27; Fig. 5). Situat al costat de la zona de l’aeroport de Barcelona, el nucli poblacional conegut a l’actualitat correspon a una zona on es va dur a terme una acció d’eliminació de vegetació per afavorir zones obertes per a fauna dunar. La zona de platja on viu, al costat del passeig marítim, té ordenat l’accés a través de passeres i és objecte de diverses mesures de seguiment, d’eradicació d’invasores (Oenothera biennis) i de protecció i vigilància per part del Consorci del Delta del Llobregat. En els darrers anys s’ha produït una expansió important de l’invasora Ambrosia artemisiifolia L.

Figura 9.- Amenaces i competència biòtica d’Stachys maritima en les diferents poblacions: (A), Oenothera biennis a la platja de la Rovina; (B), estat de la platja de la Rovina l’estiu de 2008, amb un creixement massiu d’Ononis natrix; (C) Arundo donax i deixalles a la desembocadura del Fluvià; (D) Xanthium strumarium subsp. italicum sobre un individu d’Stachys maritima a Sant Martí d’Empúries; (E), Carpobrotus spp. als apartaments de la platja de Pals; (F), roda d’un remolc damunt un individu al varador de la platja de Pals. [Fotografies: (A), (B), (C), (D) i (E), S. Massó; (F), J. López-Pujol]

A part d’aquests nuclis, que considerem naturals, l’any 2006 van aparèixer exemplars d’Stachys maritima a indrets d’acumulació artificial de sorres, on haurien arribat en el curs d’operacions de trasllat de substrats per a la construcció, procedents d’alguna platja propera, que haurien comportat també el trasllat conjunt de rizomes i/o de llavors. Es tracta, en concret, de centenars d’individus apareguts en una acumulació d’àrids a Regencós (Dacosta et al., 2008), dels quals 150 van ser translocats a la Platja de “Radio Liberty” (prop de la zona d’origen de les sorres; Fig. 8F) i 100 a un petit viver per a producció de llavors (Fig. 8H); totes dues accions coordinades des dels serveis territorials de Girona del DMAH. L’any 2008 es van detectar quinze individus situats en una illeta viària dins de l’entramat urbà de la urbanització Palsmar i uns 600 plançons trobats a un sorral prop de les poblacions del Montgrí (nucli 2; Fig. 6E). S’ha constatat la desaparició del nucli  de la urbanització de Pals i una forta reducció del nucli del Montgrí (51 individus l’any 2010).

Els seguiments realitzats mostren una molt gran fluctuació interanual de cadascun dels nuclis d’Stachys maritima, com es pot constatar a la Taula 2.

Taula 2. Evolució de la mida de les poblacions d’Stachys maritima conegudes a Catalunya entre els anys 2001 i 2010.

Les causes dels augments i descensos en els censos son múltiples. En primer lloc, el substrat sorrenc on creix aquesta espècie és extremadament mòbil, fet que pot provocar el soterrament d’individus adults, que poden romandre en latència durant una o més temporades a conseqüència de moviments naturals (llevantades) o d’origen antròpic (aplanaments, transport, etc.) que, en general, reapareixen després de pertorbacions (llaurat de dunes, anivellament, trasllat de sorres, etc.) que afavoririen el rebrot dels rizomes enterrats.

Figura 10. Rabassa de l’estaquis de mar que mostra òrgans subterranis ben desenvolupats, amb emissió de tiges laterals corresponents a anys anteriors (seques) i que demostren la longevitat de molts dels individus existents. El cens d’individus emergits de l’any en curs només mostraria els rebrots tendres que conformen una roseta foliar (Foto: M.C. Martinell)

En segon lloc, la germinació de les llavors sembla produir-se de manera episòdica, generant esdeveniments esporàdics de gran reclutament, després de precipitacions adequades, cosa que permet inferir l’existència d’un banc de llavors a la sorra. Finalment, la pròpia mobilitat del substrat, així com l’altíssima pressió antròpica de les localitats on es troba l’estaquis de mar, poden ser causa de desaparició de molts dels individus (trepig, aixafament, arrabassament, etc.), associada o no a la pèrdua de qualitat de l’hàbitat (artificialització i nitrificació del medi, competència amb espècies invasores), així com, contràriament, l’estabilització excessiva del substrat: el declivi demogràfic de diverses poblacions va associada a la inexistència de pertorbació i l’entrada d’espècies banals competidores a l’hàbitat dunar (algunes de caràcter invasor o escapades de zones enjardinades). Les dades disponibles (a manca d’estudis demogràfics individualitzats i de viabilitat poblacional projectada, que caldria emprendre) no permeten definir el funcionament de la dinàmica metapoblacional d’Stachys maritima, que compta amb nuclis més o menys estables d’individus que presenten explosions demogràfiques ocasionals. Les dades obtingudes indiquen que les oscil·lacions estan més relacionades amb fenòmens locals a les poblacions (pertorbacions dels sistemes dunars, accions antròpiques) que amb factors d’àmbit general (per exemple climàtics: sembla no haver-hi relació entre els règims de precipitacions anuals i les variacions de censos). No obstant, el propi fet que el nombre d’individus sigui tan fluctuant comporta un major risc d’extinció estocàstica a mesura que augmenta la fragmentació poblacional i disminueix la mida de les poblacions. Els propis criteris de la UICN (2001) reconeixen les fortes oscil·lacions demogràfiques com a causa d’amenaça.

De tots els nuclis seguits durant aquest període, un es pot considerar, a hores d’ara, provisionalment extingit (Sant Martí d’Empúries, nucli 1), ja que no s’hi ha pogut trobar cap individu des de l’any 2003. L’augment progressiu de la intensitat de recerca d’Stachys maritima al territori català ha produït un increment de la quantitat de poblacions conegudes. És possible, doncs, que en els propers anys, si es continua amb la dinàmica de treball de les últimes dècades, puguin aparèixer nous nuclis d’aquesta espècie, bé al territori on ja és ben coneguda (l’Empordà), bé a d’altres indrets on havia estat citada històricament (Barriocanal & Blanché, 2002), tal i com va passar en el cas del Prat del Llobregat. De fet, enguany (2010) s’ha trobat una nova localitat a Can Comes (terme municipal de Castelló d’Empúries, Alt Empordà), amb tan sols dos individus (J. Font, com. pers.). En aquest sentit, és necessari potenciar una activitat exploratòria reiterada (any rere any), especialment tenint en compte les grans fluctuacions poblacionals que pot patir aquesta espècie.

És molt important tenir en compte, de cara a l’aplicació de mesures correctives o preventives per garantir la protecció de Stachys maritima, aquesta fluctuació de les mides poblacionals. Això suposa, en primer lloc, que no es pot donar per extingit un nucli fins molts anys després de l’última cita constatada (com ha quedat ben palès a la població del Baix Llobregat), cosa que ja indica la moratòria de 50 anys establerta per la UICN (2001). Alhora, també cal tenir present que la presència d’un nombre elevat d’individus en un nucli un determinat any no és garantia del bon estat de conservació de la població; és d’esperar que a conseqüència d’una pertorbació puntual de l’hàbitat es produeixin explosions demogràfiques, però la continuació en el temps d’aquestes pertorbacions pot limitar la supervivència d’aquests individus. En aquests moments, considerem imprescindible el desenvolupament d’estudis demogràfics en detall i a llarg termini d’aquesta espècie, per tal de conèixer les taxes de mortalitat i reclutament i els valors de MVP (minimum viable population) (Iriondo et al., 2009).

DIVERSITAT GENÈTICA I SEGUIMENT GENÈTIC

• Metodologia

Per a complementar l’estudi de variabilitat genètica i estructura poblacional dut a terme fa uns anys per López-Pujol et al. (2003), durant l’any 2008 es van mostrejar aquelles poblacions d’Stachys maritima que no havien estat incloses en l’estudi anterior, i que es corresponien amb les noves troballes durant el període 2004-2008: alguns nuclis naturals de l’Empordà, el nucli del Prat de Llobregat i els nuclis considerats “artificials”, de manera que els resultats que segueixen expressen l’estat actual total de coneixement sobre diversitat genètica de l’espècie.

Excepte per als nuclis més petits, on es van collir mostres de tots els individus disponibles, el mostratge es va dur a terme mitjançant un transsecte lineal, prenent mostres cada 50-100 cm per tal d’evitar la recol·lecció de ramets del mateix genet. Les mostres collides, seguint tècniques no destructives per als individus, van consistir en fragments de fulles basals, i es van conservar a 4 ºC fins al moment de l’extracció, un dia després de la recol·lecció. La diversitat genètica es va avaluar utilitzant els mètodes estàndard per a electroforesi d’isoenzims (Soltis et al., 1983; Kephart, 1990) i  es descriuen detalladament a Blanché et al (2010). Emprant gels de midó es van resoldre 13 enzims, obtenint 20 loci interpretables: Aat-1, Aco-1, Aco-3, Acp-2, Adh-1, Dia-1, Idh-2, Idh-3, Mdh-1, Mdh-2, 6Pgd-1, 6Pgd-2, Pgi-1, Pgi-2, Pgm-1, Pgm-2, Skd, Sod-1, Tpi-1 i Tpi-2.

• Resultats i discussió

Diversitat genètica

Les poblacions d’Stachys maritima estudiades presenten un nombre baix d’al·lels (entre 20 i 23), i tan sols quatre dels loci analitzats han resultat ésser polimòrfics (Aco-1, Idh-2, Mdh-2 i 6Pgd-1). En conseqüència, en un total de 217 individus analitzats, tan sols s’han identificat 14 genotips multi-locus diferents, i alguns dels nuclis estudiats son monomòrfics per a tots els loci.

Taula 3. Nivells de diversitat genètica detectats a les poblacions ibèriques d’Stachys maritima

Els valors de diversitat genètica són molt reduïts per a tots els nuclis d’Stachys maritima estudiats, fins i tot nuls a sis d’elles (Taula 5), assolint valors semblants les poblacions naturals i les artificials. La comparació entre els valors d’heterozigosi observada (Ho) i heterozigosi esperada (He) indiquen un dèficit d’heterozigots que resulta significatiu per alguns loci (detalls a Blanché et al., 2010). La divergència genètica entre totes les poblacions de l’estaquis de mar s’ha quantificat computant el paràmetre Fst, un indicador de la diferenciació genètica entre les poblacions. El valor mitjà de Fst és molt alt (0,671; 0,669 excloent les poblacions artificials), indicant que una fracció molt important de la variabilitat genètica total del tàxon (67,1%) és atribuïble a la diferenciació entre les poblacions, i que només al voltant del 33,9% de la diversitat es troba dins de les poblacions, reflectint un flux de gens molt limitat entre aquestes.

Els valors de diversitat genètica d’Stachys maritima són baixos en comparació amb els valors de referència per a espècies vegetals amenaçades de la Mediterrània (P = 23,7%, A = 1,49 i He = 0,094; López-Pujol et al., 2006). La destrucció del seu hàbitat natural (descrita àmpliament a Barriocanal & Blanché, 2002) hauria conduït a una erosió genètica fruit de la fragmentació poblacional i de l’existència de colls d’ampolla, traduïda tant en una pèrdua d’al·lels com en un increment de l’endogàmia. A més, les severes fluctuacions poblacionals que es detecten en aquesta espècie poden contribuir encara més a reduir el nivell de diversitat genètica, atès a que disminueixen significativament la mida poblacional efectiva (Ne) (Carroll & Fox, 2008). No existeix una correlació evident entre els nivells de diversitat i la mida poblacional atès que els resultats se situen a la banda més baixa de variació genètica i, de tant empobrits, no tenen prou resolució per a indicar diferències significatives. No obstant això, és cert que les poblacions de mida més petita solen presentar valors de diversitat nul·la i que són constituïdes per un únic genotip multi-locus, en part explicable pel creixement clonal de l’espècie i que algunes de les poblacions amb més individus presenten nivells de diversitat lleugerament superior, la qual cosa confirma que realment molts nuclis es troben per sota d’una mida poblacional viable (MVP). Hi ha poblacions molt petites, com ara GTER (Desembocadura del Ter), que presenten nivells de diversitat (P = 10,0; A = 1,1 i He = 0,034) equiparables a poblacions més grosses que es poden interpretar com a diversitat romanent de moments amb mides poblacionals més importants i que demostrarien una fragmentació relativament recent. Algunes de les poblacions artificials de mida poblacional més gran presenten també nivells de diversitat molt baixos, interpretables com a resultat d’efectes fundadors, amb posterior explosió demogràfica però sense aportació de nous genotips.

La diferenciació genètica entre les poblacions ibèriques d’Stachys maritima presenta un valor molt elevat (Gst = 0,671), d’entre els més alts reportats mai per a espècies vegetals mediterrànies (López-Pujol et al., 2006). La fragmentació de poblacions, així com la desaparició d’algunes localitats ben documentades (Barriocanal & Blanché, l.c.), haurien afavorit la interrupció del flux gènic, contribuint així als altíssims nivells de divergència detectats per a l’espècie. Igualment, aquestes dades suggereixen que el possible funcionament com a metapoblacions de nuclis d’individus interconnectats ha de tenir un abast limitat, reduït a àrees coincidents amb les badies naturals. Hi ha evidències, en d’altres espècies del litoral mediterrani, que l’estructuració de la diversitat genètica coincideix amb les àrees naturals establertes pels corrents marins (Gandour et al., 2008) i que el sistema de dispersió de les granes pot tenir un efecte determinant en l’estructura genètica. Aquests autors justifiquen una diferenciació interpoblacional del 37% en Cakile maritima Scop. (inferior a la reportada aquí per a Stachys maritima) en base, precisament, als patrons de dispersió de fruits coincidents amb la circulació dels corrents marins. Hem iniciat estudis, actualment en curs, per tal de verificar aquesta hipòtesi en Stachys maritima.

Seguiment genètic (Genetic monitoring)

Els coneixements de la dinàmica poblacional d’aquesta espècie adquirits durant els darrers anys (sobretot l’existència de fluctuacions molt significatives en el nombre d’individus dels diferents nuclis poblacionals), així com la troballa de nous nuclis des de l’any 2008 (nuclis 3 i 4 del massís del Montgrí, així com dels individus de l’interior de l’antic recinte de “Radio Liberty” o la petita població de la platja de Can Comes), fan necessària una reconsideració dels valors que s’acaben de comentar i la seva interpretació (tant els de diversitat genètica a nivell d’espècie com els de divergència genètica interpoblacional). En el cas d’una espècie amb una dinàmica poblacional tan fluctuant, les mostres poblacionals, en estar preses en anys diferents, no serien estrictament comparables o, si més no, caldria tenir en compte el moment de l’oscil·lació en què han estat capturades. Caldria conèixer quina es la distribució en el temps, i no només en l’espai, de la diversitat genètica, raó per la qual convindria fer els estudis de diversitat genètica a totes les poblacions el mateix any, i repetir el mateix esquema durant diferents anys per tal de poder inferir l’efecte de les fluctuacions demogràfiques en la variabilitat genètica a nivell poblacional. Aquests tipus d’estudis, que podrien establir la base per un seguiment genètic de l’espècie (genetic monitoring, Schwartz et al., 2006) són recomanats avui ja com a instrument estàndard en genètica de la conservació, d’un gran interès científic i d’enorme utilitat per a la correcta gestió de l’estaquis de mar.

S’ha dut a terme una prova pilot de seguiment genètic a la població de la Platja del Prat, amb la col·laboració del Jardí Botànic Marimurtra i del Consorci del Delta del Llobregat (Martinell et al., 2009). Una parcell·la de 5 x 3 m, on va ser detectat l’any 2006 el primer individu retrobat al Baix Llobregat,va ser objecte de seguiment demogràfic conjuntament amb la identificació dels genotips durant tres anys (2006-2008). Els resultats d’aquest seguiment es mostren a la Figura 11.

Figura 11.- Distribució esquemàtica de genotips a la població de El Prat, 2006-2009 (PPRA, parcel·la de 5 x 3 m). Blau: genotip 1 (homozigot Aco-2); vermell: genotip 2 (heterozigot Aco-2); groc: únic individu descobert el 2006 (aparentment mort el 2008) i que es pot observar a l’esquerra de la figura. El cercle verd representa un individu d’olivarda (Dittrichia viscosa) que s’usa com a referència [Fotografia: C. Blanché]

L’únic individu retrobat el 2006 corresponia al genotip 1 (homozigot per a Aco-2). L’any següent, el nucli contenia 11 individus; d’aquests, dos corresponen al genotip 2 (heterozigot per a Aco-2) Si assumim els 10 individus apareguts al cens del 2008 com a originats per autofecundació de l’únic individu preexistent, aquests haurien de presentar al mateix genotip. Per tant, el genotip 2 cal atribuir-lo a l’emergència a partir de llavors o de rizomes dorments, preexistents però no emergits. Això permet establir la hipòtesi que el cens d’individus emergits podria ser únicament una part de la població, de manera que una part significativa pot restar com a reservori sota terra. L’existència d’una fracció significativa de la diversitat genètica en forma de propàguls al sòl com a banc de granes o de rizomes dorments ha estat reportada en múltiples ocasions (vegeu, per exemple Lundemo et al., 2009) i permet explicar els fenòmens de reclutament episòdic observats, precisament a partir d’aquest banc, que en Stachys maritima podria ser prou important i que convindria avaluar convenientment.

Una altra aplicació de la pràctica del seguiment genètic de manera habitual és la planificació de les accions de reforçament o de translocació amb base científica. Dacosta et al. (2008) donaven a conèixer la iniciativa de reforçament de la població de “Radio Liberty” (Pals) a partir dels individus localitzats a Regencós. Tot i que hom disposava de protocols per a l’estudi genètic de l’adequació de l’acció, no es va dur a terme cap estudi previ. Les dades aportades més amunt (Taula 4) confirmen la idoneïtat final del reforçament, atesa l’equivalència genètica entre els individus d’origen i la població natural de destí, però podria no haver estat així, amb greu perill d’outbreeding depression (Fenster & Dudash, 1994), vista l’estructuració de la diversitat en zones amb forta divergència genètica. Tampoc s’ha dut a terme cap seguiment genètic posterior a la reintroducció, de manera que s’ha perdut una oportunitat excepcional d’obtenir dades essencials sobre supervivència, fitness i nivells de diversitat/heterozigosi, tan difícils d’obtenir en espècies rares i amenaçades (López-Pujol et al., 2008).

Aquests dos exemples posen de manifest la conveniència d’acoblar el seguiment genètic al seguiment demogràfic de manera rutinària per tal de garantir una més gran eficàcia de les accions de conservació i, al mateix temps, generar nou coneixement que pugui retroalimentar la planificació i l’execució de les mesures que s’adoptin (Schwartz et al., 2006)

ESTAT ACTUAL DE CONEIXEMENTS

Stachys maritima és una de les espècies que es troba en un major risc d’extinció a Catalunya, a causa, principalment, de la vulnerabilitat del seu hàbitat amb una regressió documentada molt important de l’àrea d’ocupació i de l’extensió de presència (Barriocanal & Blanché, 2002): la seva àrea de distribució i el nombre de poblacions ha disminuït ostensiblement durant el darrer segle, i els nuclis actualment existents presenten un reduït nombre d’individus i unes fluctuacions poblacionals molt marcades, que contribueixen augmentar la seva situació de risc.  En els últims anys, el coneixement científic sobre aquesta espècie ha augmentat notablement fruit de l’esforç dut a terme tant per diversos grups d’investigació com per personal lligat a les administracions (agents forestals, gestors d’espais protegits, etc.), tot i que encara manquen estudis en detall de la seva dinàmica poblacional, estudis genètics més acurats (idealment, un seguiment genètic) i un estudi sistemàtic de la  biologia reproductiva, així com desenvolupar uns protocols de germinació i de cultiu eficients o dur a terme experiments per la seva possible reintroducció o reforçament poblacional, és dir generar el coneixement necessari per a la producció ex-situ, de cara al desenvolupament d’un Pla de Recuperació, tal i com és imperatiu segons el Catàleg de Flora Amenaçada de Catalunya (DOGC, 2008). La relació dels treballs que coneixem sobre aquesta espècie ha estat recopilada a l’apartat bibliogràfic final.

MESURES DE CONSERVACIÓ

Mesures adoptades

En els últims anys s’han desenvolupat diverses accions amb l’objectiu de conservar aquesta espècie a Catalunya, fruit d’iniciatives diverses. Les que són conegudes pels autors són:

• Legals: espècie inclosa al Decret 172/2008 (Catàleg de Flora Amenaçada de Catalunya) en la categoria “en perill d’extinció”

A més, l’espècie es troba legalment protegida en d’altres territoris mediterranis on es considera amenaçada: a l’estat francès (decrets de llistats regionals de conservació per a Llenguadoc-Rosselló i Provença-Alps-Costa Blava) i a l’estat italià (Llei regional per a la Regione Molise, catalogada com en via di stinzione) (referències a Barriocanal & Blanché, 2002). A Bulgària, és reconeguda com a indicadora de platges en bon estat i inclosa en recorreguts de natura prop de zones turístiques (per exemple: Sunny Beach Resort)

• Campanyes de conscienciació i de lluita per a la salvaguarda dels espais ocupats per les antenes de Radio Liberty (Pals), durant  els anys de transició entre emissora nordamericana i espai natural (2000-2006), amb intervenció de grups locals, d’investigadors de les universitats de Girona i de Barcelona i de tècnics del DMAH, i amb presència a la premsa.

• Protecció de l’hàbitat. Bona part de les poblacions conegudes es troba a l’interior d’espais naturals protegits: el Parc Natural dels Aiguamolls de l’Alt Empordà (inclou poblacions des de la badia de Roses fins a St. Martí d’Empúries), el Parc Natural Montgrí-Medes-Baix Ter (poblacions de la badia del Ter i de l’antic EIN Basses d’en Coll) i les Reserves Naturals del Baix Llobregat.

• Durant alguns anys, els òrgans gestors de l’EIN Basses d’en Coll han dut a terme accions de senyalització i d’ordenació de l’accés a les platges de la zona de Pals, de correcció de pràctiques de jardineria per tal d’evitar l’expansió de Carpobrotus spp., de seguiment poblacional o d’educació ambiental que, semblantment, s’han realitzat també al Parc Natural dels Aiguamolls de l’Empordà.

Figura 12. Mesures d’ordenació de l’accés a la zona dunar de Pals (Baix Empordà) per a la protecció de flora (Foto: C. Blanché)

Figura 13. Els ajardinaments del front marítim dels apartaments de Pals han substituït (2008) les plantacions de Carpobrotus spp. que ja s’havien escampat per la reraduna, per espècies no invasives (Foto: C. Blanché)

• El Parc Natural Montgrí-Medes-Baix Ter, de recent creació, inclou àrees amb Stachys maritima a la seva zona de gestió i l’espècie ha estat inclosa entre els tàxons que mereixeran accions de conservació segons els objectius del Parc Natural i l’avaluació de Saura-Mas et al. (2009).

• La delegació de Medi Ambient i Habitatge de la demarcació de Girona, amb la col·laboració d’investigadors de la Universitat de Girona, realitza tasques de seguiment i vigilància de les poblacions i va promoure la creació d’un viver i la translocació d’individus amb destí a la platja de Pals, a partir dels individus descoberts a la sorrera de Regencós (Dacosta et al., 2008)

• El Consorci del Delta del Llobregat ha iniciat un seguiment detallat, a escala d’individu, de la població del Prat, amb la col·laboració del Jardí Botànic Marimurtra (que ha endegat experiments de germinació i de cultiu, Membrives, 2008) i de l’equip de recerca del BioC-Universitat de Barcelona-Institut Botànic de Barcelona (que participa en el seguiment demogràfic i l’estudi de diversitat genètica).
• Conservació ex situ: es conserven granes de l’espècie en dos bancs de germoplasma catalans, el Jardí Botànic Marimurtra i el Consorci SIGMA (Font (coord.), 2010)

Figura 14. Treballs de propagació de l’estaquis de mar al Jardí Botànic Marimurtra (Foto: N. Membrives)

Mesures proposades

Tot i que totes aquestes iniciatives són valuoses contribucions per la preservació de l’espècie, seria necessari assegurar l’acció coordinada i el suport científic de totes elles, per tal d’evitar la duplicació d’esforços, afavorir la sinèrgia de diversos equips i institucions compromesos i garantir la conservació a llarg termini i a totes les escales d’Stachys maritima, un dels “actius” més valuosos de la nostra flora. El marc genèric per a aquesta coordinació hauria de ser el Pla de Recuperació de Stachys maritima (preceptiu legalment), per al qual proposem, a partir de les dades aportades, les recomanacions següents:

1.    Les mesures de conservació a incloure en el Pla de Recuperació haurien de contenir, associades, la condició d’experimentació científica de les accions que s’emprenguin, amb els corresponents estudis detallats de demografia i PVA (population viability analysis, anàlisi de viabilitat poblacional), seguiment genètic i de biologia reproductiva (longevitat, pol·linització, dispersió de granes), de manera que, al costat d’objectius de manteniment o de recuperació del nombre d’individus i de poblacions (objectius biològics) s’hi incloguin objectius de coneixement que permetin orientacions de gestió adaptativa i de manipulació d’espècies amenaçades sobre les quals es coneix ben poc als països mediterranis.

2.    A partir de les dades demogràfiques reportades, cal assajar experimentalment la pràctica de pertorbacions a les poblacions com a mesura que pot promoure l’emergència de propàguls (granes i rizomes dorments) no detectats per censos d’individus emergits i que pot permetre atènyer mides poblacionals mínimament viables (MVP). Cal avaluar la bondat d’aquesta pràctica enfront del manteniment de sistemes dunars estabilitzats i no pertorbats que, en l’actualitat van associats al declivi poblacional i a l’ingrés d’espècies al·lòctones.

3.    En paral·lel, cal un estudi detallat de la composició i estructura del banc de propàguls subterranis, així com la seva avaluació genètica. Atès que totes les localitats de l’espècie a Catalunya tenen una mida poblacional molt petita (i per tant molt amenaçades), el més adequat seria fer-ho en una parcel·la experimental.

4.    Les accions de restauració de vegetació dunar o fins de creació de noves platges (per exemple a la nova desembocadura del Llobregat) haurien de contemplar la introducció de noves poblacions d’Stachys maritima, creades a partir del disseny de composició de genotips adequada i amb seguiment científic del procés d’instauració, propagació i persistència de les noves poblacions.

5.    Per tal de garantir la disposició de material vegetal suficient, cal promoure els estudis ex-situ de germinació i de multiplicació clonal i de reproducció sexual, així com el manteniment de granes en banc de germoplasma.

6.    A partir dels valors de diferenciació interpoblacional (Fst), l’objectiu de conservar el 99% (DV) de la diversitat genètica total, seguint les estimacions de Hamrick et al. (1991; n = ln (1-DV)/ln Fst) suggereix la necessitat de conservar almenys n = 11 poblacions (més del total existent a la Península Ibèrica), de manera que han de ser conservades totes les poblacions.

7.    Atès que moltes poblacions se situen per sota de qualsevol estimació de mida mínima poblacional (MVP) per fer front a fenòmens estocàstics o incidències demogràfiques o genètiques i que, a més, presenten nivells de diversitat genètica extremadament baixos, cal considerar la pràctica de reforçaments poblacionals. Puix que, al costat d’una estructuració molt marcada de la diversitat, existeixen identitats genètiques interpoblacionals elevades, abans de procedir a aquests reforçaments cal assajar experimentalment la mescla d’orígens de donadors genètics per incrementar la diversitat genètica (almenys als nivells de les poblacions més variables) i avaluar el possible risc d’outbreeding depression.

8.    Seria recomanable la comparació de la diversitat genètica de les poblacions catalanes amb la d’altres regions on les poblacions mantinguin mides més grans i un menor grau de fragmentació i d’altres afectacions humanes, per tal de conèixer l’abast real de la depauperació genètica de l’espècie a casa nostra.

AGRAÏMENTS

A totes aquelles persones que durant els 10 anys de seguiment han participat en el treball de camp. Molt especialment a Joan Font Garcia (UdG), que ha aportat moltes dades de noves poblacions i ha fet censos d’algunes localitzacions. A la bibliografia citada (i a les referènicies que conté cada citació) es poden resseguir les  contribucions dels diversos experts al coneixement d’aquesta espècie al nostre territori. Part del treball prové de dades aportades dins el projecte AFA (Atlas de Flora Amenzada) de la SEBCP-MIMAM, REN2000-0829/GLO del MEC, així com d’un projecte per a l’estudi de la diversitat genètica de la població del Baix Llobregat (Jardí Botànic Marimurtra en conveni amb el Consorci per a la Protecció i Gestió dels Espais Naturals del Delta del Llobregat). Els estudis genètics de la resta de poblacions estudiades l’any 2008 i alguns dels censos durant el període 2008-2010 s’han finançat mitjançant el projecte CGL2007-60475/BOS del MEC.

REFERÈNCIES BIBLIOGRÀFIQUES

Aydin,A. 1978. IOPB chromosome number reports LXI. Taxon 27: 375-376
Barriocanal, C. 2005. La delicada situación de Stachys maritima en la Costa Brava. Quercus 237: 38-41.
Barriocanal, C. & Blanché, C. 2002. Estat de conservació i propostes de gestió per a Stachys maritima Gouan (Labiateae) a la península ibèrica. Orsis 17: 7-20.
Blanché, C. C. Barriocanal, M. C. Martinell, S. Massó, J. López-Pujol 2010. Deu anys de seguiment demogràfic i genètic d’Stachys maritima a Catalunya (2001-2010). Implicacions per a un pla de recuperació. Collectanea Botanica (Barcelona) 29: 59-78.
Carroll, S. P. & Fox, C. W. (Eds). 2008. Conservation biology. Evolution in action. Oxford University Press, New York.
Dacosta, J. M., Font, J., Carabús, M. P. & Sanjuán, X. 2008. Actuació de conservació de Stachys maritima Gouan al Baix Empordà. I Jornades Catalanes de Conservació de Flora (Blanes, 2 i 3 de juny de 2008). Llibre de Resums: 62.
DOGC (Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya) 2008. Decret 172/2008, de 26 d’agost,de creació del Catàleg de flora amenaçada de Catalunya. Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya 5204: 65881-65895.
Fenster, C. B. & Dudash, M. R. 1994. Genetic considerations for plant population restoration and conservation. In: Bowles, M. L. & Whelan, C. J. (Eds.), Restoration of Endangered Species: Conceptual Issues, Planning and Implementation. Cambridge University Press, Cambridge: 34-62.
Font Garcia, J. (coord.) 2010. Estratègia Catalana de Conservació ex situ de la flora vascular. Informe del projecte 4636/2009. Forestal Catalana S.A. (inèdit).
Font Garcia, J. & Corominas Xifra, M. 2007 Noves aportacions al coneixement florístic de l’Empordà-IV. In: ‘Notes breus sobre la flora dels Països Catalans’, Butll. Inst. Catal. Hist. Nat. 73: 105-111
Gandour, M., Hessini, K. & Abdelly, C. 2008. Understanding the population genetic structure of coastal species (Cakile maritima): seed dispersal and the role of sea currents in determining population structure. Genet. Res., Camb. 90: 167-178.
Gesti, J., Vilar, L. & Watt, S. 2005. Plantes vasculars del quadrat UTM 31T EG07, Castelló d’Empúries. Institut d’Estudis Catalans, Barcelona. ORCA: Catàlegs florístics locals: 16,
Gottlieb, L. D. 1982. Conservation and duplication of isozymes in plants. Science 216: 373-380.
Greuter, W., Burdet, H. M. & Long, G. 1986. Med-Checklist, vol. 3. Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève, Genève.
Hamrick, J. L., Godt, M. J. W., Murawski, D. A. & Loveless, M. D. 1991. Correlation between species traits and allozyme diversity: implications for conservation biology. In: Falk, D. A. & Holsinger, K. E. (Eds.), Genetics and conservation of rare plants. Oxford University Press, New York: 75-86.
Del Hoyo, R., González, V. & Valverde, A. 2006. Stachys maritima Gouan retrobada a les platjes del delta del Llobregat (Barcelona). Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 74: 95-96.
Ibáñez, N. 2006. Estudis sobre cinc herbaris històrics de l’Institut Botànic de Barcelona. Tesi Doctoral, Universitat de Barcelona.
Iriondo, J. M., Albert, M. J., Giménez Benavides, L., Domínguez Lozano, F. & Escudero, A. (Eds.) 2009. Poblaciones en peligro: viabilidad demográfica de la flora vascular amenazada de España. Dirección General de Medio Natural y Política Forestal, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid.
Jefferies, R. L. & Gottlieb, L. D. 1982. Genetic differentiation of the microspecies Salicornia europaea L. (sensu stricto) and S. ramosissima J. Woods. New Phytol. 92: 123-129.
Kephart, S. R. 1990. Starch gel electrophoresis of plant isozymes: a comparative analysis of techniques. Amer. J. Bot. 77: 693-712.
Koeva-Todorovska, J.T 1988. Kariologicno i polenomorfologicno izslevdane na vidovete ot rod Stachys L. va Balgarija. 100 Anniversari Academic N. Stojanov 138-151. Beldgrad.
López-Pujol, J., M. R. Orellana, M. Bosch, J. Simon & C. Blanché. 2004. Effects of habitat fragmentation on allozyme diversity and conservation status of the coastal sand dunes plant Stachys maritima (Lamiaceae) in the Iberian Peninsula. Plant Biology 5: 504-512
Membrives, N. 2008. Estudi de propagació de la problació de Stachys maritima Gouan del Prat de Llobregat. Consorci per a la protecció i Gestió dels Espais Naturals del Delta del Llobregat/ Jardí Botànic Marimurtra-Fundació Privada Carl Faust (inèdit)
Molero, J., Rovira, A. M., Simon, J., Bosch, M., López-Pujol, J., Orellana, M. R., Barriocanal, C. & Blanché, C. 2007. Stachys maritima Gouan. In: Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada de España. Addenda 2006 (Bañares,A., Blanca, G., Güemes, J., Moreno, J. C. & Ortiz, S. [eds]), 30-31. Dirección General para la Biodiversidad – Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas, Madrid, 92 págs. .
Saura-Mas, S., M. Jover & J. Font García. 2009. Evaluación y propuestas de gestión: flora singular de un macizo calcáreo mediterráneo y zonas dunares (Montgrí). IV Congreso de Biología de la Conservación de Plantas, Almeria 15-17 de setembre de 2009. SEBCP.
Televisió de Catalunya. 2007. Stachys maritima, fregant l’extinció. Vídeo a: El Medi Ambient / TV3 a la carta. A <http://www.tv3.cat/ptv3/tv3Video.jsp?idint=238350149> [accés 22/2/2011]
UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza). 2001. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN, Gland & Cambridge.
Vallejos, E. 1983. Enzyme activity staining. In: Tanksley, S. D. & Orton, T. J. (eds.), Isozymes in plant genetics and breeding. Elsevier Science Publishers, Amsterdam: 469-516.
Wendel, F. & Weeden, N. F. 1989. Visualization and interpretation of plant isozymes. In: Soltis D. E. & Soltis P. S. (Eds.), Isozymes in plant biology. Dioscorides Press, Portland: 5-45.
Wright, S. 1951. The genetic structure of populations. Ann. Eugen. 15: 323-354.
Wright, S. 1965. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating. Evolution 19: 395-420.

pdf/handle/citació

• Accés a la versió pdf
• URI : http://hdl.handle.net/2445/17444

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” aparegudes al Portal BioC

• Esperó de Formentera (per C. Blanché)
• Corniol dels Ports (per M.C. Martinell)
• Matapoll (per M.R. Orellana)
• Clematis acerifolia (per J. López-Pujol)
• Seseli farrenyi (per Ana M. Rovira)
• Esperó de Bolòs (per Maria Bosch)
• Estaquis de mar (per C. Blanché, C. Barriocanal, M.C. Martinell, S. Massó & J. López-Pujol)

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” del Portal BioC

Maria Bosch

Delphinium bolosii C. Blanché & Molero, Candollea 38: 710 (1983)

Tàxon dedicat al Prof. Oriol de Bolòs i Capdevila pels seus autors i estudiat per l’equip del BioC des del el seu descobriment l’any 1980, dins de diversos projectes de recerca entre els quals destaca Conservación de procesos en especies disploides de Delphinium del Mediterráneo Occidental, finançat pel Plan Nacional de I+D del Ministeri d’Educació i Ciència i diversos convenis amb el Departament de Medi Ambient i Habitatge de la Generalitat de Catalunya (Bosch et al., 2006)

Figura 1. Individus de Delphinium bolosii, en flor (esquerra) i amb roseta de fulles i tija florífera incipient (Fotos: M. Bosch)

Descripció

Herba perenne, rizomatosa, que pot assolir fins a 165 cm d’alçada, formadora de rosetes. Les fulles basals i caulinars són palmatisectes amb pecíols amplexicaules i lacínies foliars més amples que a D. fissum, espècie propera. La inflorescència és un raïm lax simple o amb 1-2 raïms axil·lars, que conté (15) 40 (100) flors blau-violades, clarament esperonades, de 22-26 mm. El fruit presenta 3 fol·licles glabres que contenen llavors petites negres, amb esquames imbricades amples. Nombre cromosòmic 2n=18 (cf. Blanché & Molero, 1983; Blanché, 1991; Bosch, 1999).

Figura 2.- Inflorescència en flor de D. bolosii (Foto: M. Bosch)

Figura 3.- Raïm fructificat (fol·licles) de l’esperó de Bolòs (Foto: M. Bosch)

Figura 4.- Llavors amb esquames amples de D. bolosii (Foto: M. Bosch)

Taxonomia

Figura 5.- Localitats de Rubió de Baix (esquerra) i Alòs de Balaguer (dreta) de D. bolosii (Fotos: M. Bosch)

Figura 6.- Localització dels dos nuclis poblacionals de l’esperó de Bolòs a Ulldemolins (Priorat). (Fotos: M. Bosch)

Hàbitat

Pel que fa a l’ecologia es troba en terrasses calcàries a peu de cingles o en fons de barranc, entre 300-600 m. Creix en clarianes de boixedes subnitròfiles (enriquides amb espècies termòfiles) a la Noguera o entre les bardisses de Rubus ulmifolius, al domini del carrascar, al Priorat.

Pol·linització, reproducció i estratègia vital

Pel que fa als pol·lnitzadors, malgrat que la seva morfologia floral complexa suggereix una pol•linització especialitzada, s’han detectat força pol·linitzadors diferents: himenòpters (abellots, xilocopes i abelles solitàries), lepidòpters (especialment freqüent l’esfíngid Macroglossum stellatarum en la població de Rubió i la llimonera Gonopteryx cleopatra, a Ulldemolins) i dípters (bombílids i sírfids). S’ha observat que alguns visitants florals (com ara Bombus terrestris i Alastor atropos) foraden les corol·les per assolir el nèctar amagat a l’esperó, fenomen anomenat robatori de nèctar. A vegades malmeten força les flors. S’ha estudiat l’efecte d’aquests robadors en la producció de llavors, que sembla que no és massa important. Més aviat és la manca de disponibilitat d’aigua la que pot tenir un efecte més notable en els experiments realitzats. L’any 2005, en què la sequera va ser molt important, es va afectar substancialment la producció mitjana de llavors per fol•licle en les dues poblacions analitzades (Rubió i Ulldemolins).

També s’ha estudiat l’efecte de l’abundància local (nombre d’individus) i l’abundància relativa d’espècies  (especialment important per la població del Priorat, on l’esperó creix mesclat amb esbarzers del gènere Rubus) en la pol·linització (Orellana et al., 2009), analitzant el nombre de visites, el pol·len dipositat en els estigmes (l’eficàcia dels pol·linitzadors) i producció de llavors (com a mesura de l’èxit reproductiu). Els resultats obtinguts ens mostren un cert efecte de competència del pol·len d’esbarzer (Rubus), que provoca la reducció del nombre de visites, de la quantitat de pol·len (augmenta l’heterospecífic) i s’incrementa la proporció d’avortament de les llavors.

Figura 8.– Pol·linitzadors de Delphinium bolosii (I):  Xylocopa violacea (esquerra), Macroglossum stellatarum (dreta) (Fotos: M. Bosch).

Figura 9.- Pol·linitzadors de Delphinium bolosii (II): Gonopteryx cleopatra (esquerra) i Bombus terrestris (dreta). (Fotos: M. Bosch)

Figura 10.– Pol·linitzadors de Delphinium bolosii (III): Bombylius sp. (Foto: M. Bosch)

Els estudis dels sistemes reproductius en condicions d’hivernacle (Bosch et al., 2001), mitjançant encreuaments experimentals i pol•linitzacions manuals (cf. Figura 11), han permès veure que es tracta d’una espècie autocompatible i fonamentalment al•lògama. També s’han dut a terme hibridacions experimentals amb les espècies més properes (D. fissum subsp. fissum i subsp. sordidum) per valorar les barreres genètiques, que són molt febles (produeixen més del 50 % de llavors) (Bosch, 1999). És força sorprenent, tenint en compte que presenten diferent nombre cromosòmic. L’aïllament d’aquestes espècies és, doncs, bàsicament geogràfic.

Figura 11.– Experiments d’embossaments de flors i pol·linització manual de D. bolosii duts a terme al Servei d’Hivernacles i Vivers de la Facultat de Farmàcia (Foto: M. Bosch)

Diversitat genètica

S’ha estudiat la diversitat genètica d’aquesta espècie mitjançant l’electroforesi d’isoenzims (Bosch et al., 1998; Orellana et al., 2007a), assajant 20 enzims que han proporcionat 15 loci interpretables. S’ha comparat la diversitat amb la de les espècies properes de la sèrie Fissa. Comparant-la amb altres plantes de trets similars, és relativament baixa, la qual cosa indica un cert empobriment genètic, però D. bolosii té major diversitat genètica que la resta del seu grup (vegeu Taula 1), potser lligada a una millor adaptació pel fenomen de la disploïdia (el parell extra de cromosomes -2n=18 vs. 2n=16-  li confereix avantatges adaptatius, i, de fet, multitud de caràcters micromorfològics son de dimensions un xic més grans). La majoria dels tàxons propers analitzats presenten poblacions molt petites, aïllades i molt empobrides genèticament.

Taula 1.- Paràmetres de diversitat isoenzimàtica de Delphinium bolosii i espècies afins, avaluats per electroforesi

S’ha analitzat la relació entre l’heterozigosi i diferents components de la fitness o adaptabilitat, com ara l’alçada de la tija florífera, el diàmetre de la roseta, la mida de la fulla més gran, la producció de flors, de fruits, de llavors, el pes de les llavors, etc. (Orellana et al., 2007b), per si l’existència d’individus amb més alta diversitat genètica permet explicar per què unes rosetes acaben florint i d’altres no (com alguns estudis en d’altres tàxons suggerien). Fent una anàlisi de components principals s’ha vist que alguns paràmetres estan correlacionats entre ells i s’ha reduït de 8 a 3 variables. No s’ha detectat correlació de cap dels paràmetres amb l’heterozigosi, i, per tant, els individus heterozigots (en principi més variables per tenir més al•lels) no són els que s’adapten millor o que tinguin una major potencialitat per sobreviure, o els que floreixin més. L’explicació alternativa caldria cercar-la en la història individual de cada organisme o en la disponibilitat de recursos.

Demografia

Figura 13.– Variació del cens total a les dues poblacions estudiades durant els anys 2001 a 2008.

Conservació

AMENACES

AVALUACIÓ

Va ser  considerada En perill (EN) al Libro Rojo editat per Gómez Campo (1987) i en una avaluació prèvia de la Flora Endèmica de Catalunya (Sáez et al., 1998).

MESURES DE CONSERVACIÓ

Accions realitzades

•    Protecció legal: Inclosa al CNEA (Catálogo Nacional de Especies Amenazadas, Real Decreto 439/1990) i al CFAC (Catàleg de Flora Amenaçada de Catalunya, Decret 172/2008, de 26 d’agost)
•    Estudis experimentals de conreu a la UB i al Jardí Botànic de Barcelona
•    Llavors conservades en els bancs de germoplasma de la UPM i de la UB
•    Redacció d’un pla de recuperació per l’equip del BioC per al DMAH

Mesures proposades

•    Inclusió a la Directiva Hàbitats (annex II)
•    Aprovació i execució del preceptiu pla de recuperació
•    Creació de reserves naturals de flora a les poblacions
•    Aprovació i execució d’un Pla de reintroducció per a la població extingida
•    Continuació del seguiment demogràfic de les poblacions
•    Conservació de granes en bancs de germoplasma (repetir incorporacions)
•    Conreu en jardí botànic
•    Control del desenvolupament de la vegetació circumdant (bardissa o boix) que envaeix les poblacions
•    Educació, formació i divulgació (agents forestals, naturalistes locals i públic en general)

Bibliografia

• Enllaç al pdf
• URI: http://hdl.handle.net/2445/20045

ACTUALITZACIÓ 12/6/2017

Des de la redacció inicial d’aquesta fitxa (2009), s’ha ampliat força el coneixement de l’esperò de Bolòs. S’ha redescobert la poblció de Sant Llorenç del Munt (Notícia BioC; Blanché & Bosch, 2015), s’han detectat d’altres nuclis secundaris o s’ha ampliat notablement a barrancs veïns l’àrea de la població d’Ulldemolins, al Priorat (Notícia BioC). D’aquesta manera, s’ha incrementat notablement el cens total de l’espècie, que segueix essent objecte de seguiment demogràfic per part del BioC (Notícia BioC).

Igualment, s’han detectat valors més elevats de diversitat genètica (tant cromosòmica, amb la troballa de poblacions amb 2n=16 cromosomes, com isoenzimàtica o de DNA cloroplàstic, Blanché et al., 2014; López-Pujol et al., 2014) que permeten comprendre millor l’evolució del grup i que identifiquen la població de Sant llorenç com a reservori genètic i com a baula al voltant de la qual s’articula la diversitat de l’esperó de Bolòs.

Blanché, C. & M. Bosch (2015) – L’esperó de Bolòs, retrobat cent anys després.Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 65: 53

Blanché, C., Bosch, M., López-Pujol, J., Massó, S., Simon, J., Rovira, A. M. & Molero, J. (2014) Caracterització biològica i citogenètica de la població retrobada de l’esperó de Bolòs (Delphinium bolosii) al Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac. A: VIII Monografies de Sant Llorenç del Munt i l’Obac. Diputació de Barcelona. Barcelona: 197-207

López-Pujol, J., Bosch, M., Massó, S., Molero, J., Simon, J., Rovira, A. M. & Blanché, C. (2014) Estudi preliminar de variabilitat isoenzimàtica de Delphinium bolosii al Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac. A: VIII Monografies de Sant Llorenç del Munt i l’Obac. Diputació de Barcelona. Barcelona : 208-218

ACTUALITZACIÓ 30/6/2017

L’any 2017 és realment una bona ocasió per detectar nous nuclis poblacionals aprofitant-ne la visibilitat. Acabem de rebre l’amable comunicació que s’ampliaria la zona coneguda del marge esquerre del riu Segre, a la zona dels estrets entre Artesa de Segre i Camarasa, cap a noves clapes al bosc de ribera a la banda d’Alòs de Balaguer. La troballa, resultat de les campanyes de Ferran Turmo per la comarca de la Noguera, es pot observar al web Biodiversidad Virtual.

Igualment cal afegir una iniciativa de coneixement i difusió de l’espècie, com és la selecció per al concurs de Planta/Animal de l’any que es promou a través del web Los Porqués de la Naturaleza (Vegeu Notícia BioC 22/6/2017)

Més informació

• Delphinium bolosii – Biodiversidad virtual
• Notícia 22/6/2017 – Portal BioC

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” aparegudes al Portal BioC

• Esperó de Formentera (per C. Blanché)
• Corniol dels Ports (per M.C. Martinell)
• Matapoll (per M.R. Orellana)
• Clematis acerifolia (per J. López-Pujol)
• Seseli farrenyi (per Ana M. Rovira)

Per Ana Rovira

Seseli farrenyi Molero &  J. Pujadas, Lagascalia 9: 31 (1979)

(Foto: M. Bosch, 1998)

DESCRIPCIÓ

Figura 1. Estructura de les umbel•les i umbèl•lules a les inflorescències de les Apiaceae

En conjunt, el brot florífer és format per una umbel•la primària que es ramifica simpòdicament en 4-8 branques floríferes secundàries, i així successivament, fins que finalitza el període de floració.

Nombre cromosòmic: n=9 (Fernández Casas et al., 1980)

TAXONOMIA

DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA

Figura 2. Situació del Cap de Creus a la Mediterrània Occidental i localització de les 3 poblacions conegudes (SES: Ses Estenedors, ECI i EC2: Es Camallerús)

HÀBITAT

Viu en sòls arenosos lleugerament àcids, en escletxes, esquists o roques metamòrfiques properes al mar (20-70 m s.m.). Espècie característica de comunitats subhalòfiles de Crihtmo-Limonietea definint la variant de Seseli farrenyi (Franquesa, 1995) de l’associació  Armerietum ruscinonensis (Br.-Bl., 1947).  L’ acompanyen Armeria ruscinonenis, Limonium tremolsii, Limonium virgatum, Polycarpon polycarpoides, Helichrysum stoechas  Plantago coronopus, Echinops  ritro,  Daucus gingidium, Reichardia  picrioides, Sedum sediforme, Juniperus oxycedrus, Festuca ovina, i Dactylis hispanica entre d’altres (Figura 3) . Les característiques edàfiques es donen a conèixer a López-Pujol (2000).

Figura 3. Penya-segats del Cap de Creus amb S. farrenyi (Foto: M. Bosch, 1998)

FENOLOGIA I DESENVOLUPAMENT FLORAL

Figura 4. Fenologia de la floració i de la fructificació de S. farrenyi

Les umbel•les de diferents rangs o ordres (vegeu Figura 1) maduren seqüencialment cada 10-15 dies, mentre que totes les del mateix rang ho fan pràcticament al mateix temps. Dins de cada umbel•la, les umbèl•lules es desenvolupen simultàniament i, dins de les umbèl•lules, les flors maduren de forma centrípeta presentant una marcada proteràndria.

La combinació d’aquests mecanismes, proteràndria i maduració seqüencial,  produeix una alternança de fases sexuals molt poc encavalcades, que dóna lloc a un sistema reproductiu de marcada al•logàmia (vegeu Figura  5).

Figura 5. Fases de maduració de les umbel•les de S.  farrenyi: B, botó floral; M1, fase masculina primerenca, estams erectes; M2, fase masculina tardana, estams dehiscents; F1, fase femenina amb estigmes receptius; F2, estigmes pol•linitzats, formació del fruit.

POL•LINITZACIÓ, REPRODUCCIÓ I ESTRATÈGIA VITAL

A

B

Figura 6: Experiències d’embossament per als tests d’exclusió d’insectes realitzades al camp. A) Embossament d’umbel•les individuals. B) Els impediments pràctics (força de la tramuntana, atacs de gavines) van recomanar embossaments en gàbies més sòlides (Fotos M. Bosch, 1999)

Es van realitzar complementàriament experiments de pol•linització manual en condicions controlades (Figura 7)  a l’hivernacle de la Facultat de Farmàcia (UB), a partir d’individus obtinguts de llavors col•lectades a les poblacions silvestres, que presentaven unes taxes de germinació elevades quan les plantes tenien mes d’un any.

Figura 7.  Estudi dels sistemes reproductius de S. farrenyi als hivernacles de la  Facultat de Farmàcia de la UB.

DIVERSITAT GENÈTICA

A

B

Figura 8. Dèficit d’ heterozigots (per consanguinitat  –inbreeding– o subdivisió de la població) revelat a través d’un predomini d’homozigots (només alguns individus amb 3 bandes, A) o  el seu domini absolut (només bandes úniques, B), als zimogrames de S. farrenyi (Fotos; J. López-Pujol, 1999)

DIVERSITAT FITOQUÍMICA

DEMOGRAFIA

CONSERVACIÓ

Amenaces

Avaluació

Categoria UICN: EN: A2(ac) +A3(cd), B2ab(i,ii,iii,iv,v), C1

Mesures de conservació

Protecció legal

BIBLIOGRAFIA

Aizpuru, I. et al. (Eds). (2000).  Lista roja de flora vascular española (valoración segun categorias UICN). Conservación Vegetal 6 (extra): 11-38.

• Més informació: Parc Natural del Cap de Creus
• Actualització de dades [25/2/2011] a:  J. López-Pujol, M. C. Martinell, S. Massó, C. Blanché, J. Molero (2010). Seseli farrenyi: un endemisme empordanès en vies d’extinció?. Collectanea Botanica (Barcelona) 29: 51-58  Enllaç al PDF

CITACIÓ / PDF / HANDLE

• Enllaç al pdf de l’article
• Citació URI: http://hdl.handle.net/2445/27726

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” aparegudes al Portal BioC

• Esperó de Formentera (per C. Blanché)
• Corniol dels Ports (per M.C. Martinell)
• Matapoll (per M.R. Orellana)
• Clematis acerifolia (per J. López-Pujol)

Per Jordi López-Pujol

Clematis acerifolia Maximowitz, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 54(1): 2 (1879)

Detall d’un individu en flor, a Shangfangshan (abril de 2004). Foto: Xie Lei.

DESCRIPCIÓ I IDENTITAT TAXONÒMICA

DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA

HÀBITAT

DIVERSITAT GENÈTICA

DEMOGRAFIA

No s’ha trobat cap correlació entre l’heterozigosi i diverses mesures de fitness vegetatiu, com ara el diàmetre de la planta, la seva alçada, o el nombre de tiges, tant a nivell individual com poblacional (vegeu López-Pujol et al., 2008). Sí que s’ha trobat, però, una correlació entre un dels paràmetres mesurats, el nombre de fulles per tija, i la cobertura vegetal, que es va mesurar com a un indicador de la qualitat de l’hàbitat. Per tant, la variabilitat detectada en els paràmetres de la fitness sembla que depèn més de factors ambientals que no pas dels genètics.

CONSERVACIÓ

Situació general

Amenaces

Infrastructures turístiques a Shidu, localitat que conté diverses poblacions.

Construcció d’una carretera a les immediacions de Shangfangshan, locus classicus de C. acerifolia.

Mesures de conservació proposades

Referències

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes” aparegudes al Portal BioC

• Esperó de Formentera (per C. Blanché)
• Corniol dels Ports (per M.C. Martinell)
• Matapoll (per M.R. Orellana)
• Clematis acerifolia (per J. López-Pujol)

• El Medi Ambient (TV3)
• National Geographic
• Alternative Channel
• UICN TV/ UICN Radio
• Altres canals (Fundación BBVA, Jardí Botànic de Barcelona)

El medi ambient – 19/03/2008
Revegetar pedreres

El medi ambient – 11/02/2008
Contra la desforestació a Madagascar

El medi ambient – 15/02/2008
Breus de medi ambient . Inclou els reportatges "Llavors cap al gel” (Banc de germoplasma), "Un cedre simbòlic i útil” (Llista vermella de Malawi)

El medi ambient – 28/12/2007
Breus de medi ambient.  Inclou els reportatges "La delicada obtenció del safrà" i el llibre "Arbres dels nostres paisatges".

El medi ambient – 26/12/2007
Els briòfits i la laurisilva

El medi ambient – 07/12/2007
Breus de medi ambient.  Inclou el reportatge "Una planta descafeïnada"

El medi ambient – 13/11/2007
Deteriorament biològic de monuments

El medi ambient – 26/10/2007
Breus de medi ambient . Inclou el reportatge "Els arbres a la poesia catalana".

El medi ambient – 19/10/2007
Breus de medi ambient . Inclou els reportatges "Un llarguíssim corredor" ", "Plantes contra plàstic"

El medi ambient – 10/10/2007
Les plantes carnívores autòctones

El medi ambient – 26/09/2007
La millora genètica del meló

El medi ambient – 19/09/2007
El corniol dels Ports de Tortosa

El medi ambient – 17/09/2007
Un món en un marge

El medi ambient – 12/07/2007
Escalada i fauna i flora rupícoles

El medi ambient – 04/09/2007
Conservació de la natura a Cambodja

El medi ambient – 26/02/2007
Esports i espais naturals

El medi ambient – 25/07/2007
Sida i conservació a l'Àfrica

El medi ambient – 23/07/2007
Stachys marítima, fregant l'extinció

El medi ambient – 15/06/2007
Breus . Inclou el  reportatge “Suzanne Davit, Il•lustradora a l’Institut Botànic”

El medi ambient – 21/05/2007
Les zones verdes fa 3.000 anys

El medi ambient – 17/05/2007
El bosc i el cabal dels rius

El medi ambient – 14/05/2007
El festuc, un conreu alternatiu

El medi ambient – 27/04/2007
Palmeres i orquídies a Sri Lanka (Reial Jardí Botànic de Peradeniya)

El medi ambient – 06/04/2007
Breus. Inclou reportatge: “L’Amazònia entra al Jardí”

El medi ambient – 22/03/2007
Androcymbium torna a Gata

El medi ambient – 07/03/2007
Plantes transgèniques contra la sida

El medi ambient – 30/01/2007
Ús sostenible de biomassa forestal

NATIONAL GEOGRAPHIC

• Enllaç a la Secció de Videos del Portal

The National Geographic Society 

Private Rain Forest Touted
Projecte de Gestió privada per a la conservació de propietaris forestals, a Brasil

Seccions

• Environment News

Asian illegal lodging exposed

Chocolate to save forests

Nearly treeless Haiti replants

Anne Frank tree gets reprieve

South Africa Wildflowers

• Habitats

Karoo biome

Vancouver Rainforest

• Altres seccions

Consulteu altres seccions amb informació i recursos de National Geographic amb canal de TV, pel·lícules o produccions digitals en CD fent clic aqui . També hi trobareu videos musicals, que inclouen també cantants catalans amb temes relacionats amb la Natura (exemple: Rossinyol , per Lídia Pujol)

ALTERNATIVE CHANNEL

És una nova iniciativa de vídeos penjats a la xarxa amb esperit de web 2.0, en un portal de sostenibilitat i desenvolupament humà estretament relacionat amb Barcelona i organitzacions catalanes, amb vocació internacional, i que inclou filmacions de projectes de conservació.

Enllaç a Alternative Channel

UICN TV / UICN Ràdio

Disponibles algunes retransmissions de ponències i diàlegs del Congrés Mundial de la Natura (Barcelona, 5-14 d'octubre de 2008), tant en vídeo com en àudio, produïdes per la Unió Internacional de Conservació de la Natura (UICN).

Enllaç a UICN TV

Enllaç a UICN Radio

ALTRES CANALS

• Fundación BBVA

El 11,8% del territorio español es espacio protegido (Anuari d'espais protegits 2007) 

• Jardí Botànic de Barcelona 

Arxiu audiovisual  

per M. Renée Orellana

Delphinium staphisagria L., Sp. Pl. 531 (1753)

Individu de matapoll (Delphinium staphisagria L.) Foto: M. Bosch

DESCRIPCIÓ

És una herba anual o bianual, de 50-100 cm,  tot i que s’han arribat a observar exemplars robustos que atenyen els 2 m d’alçada. Generalment amb pilositat patent i glandulosa. Fulles palmatilobades a palmatipartides, pubescents, amb (3)5-7 lòbuls. Flors esperonades d’un blau violat, disposades en raïms (Figura 1). La flor és formada per 5 sèpals, 4 de laterals i un de posterior, que té forma d’esperó força curt, de (2) 4-5 mm (molt més curt que les altres espècies de Delphinium, vegeu per exemple la fitxa corresponent a l’esperó de Formentera; els pètals són en nombre de 4, dos que s’endinsen parcialment a l’interior de l’esperó i dos d’exteriors, habitualment disposats horitzontalment, barrant el pas als estams i als carpels. El fruit és format per (2)3 fol•licles que contenen poques granes (generalment 2-3), negres i molt grosses, de 5-7,5 mm, les de dimensions més grans del gènere (caràcter diagnòstic amb d’altres tàxons propers).

Figura 1. Visió general i inflorescència de D. staphisagria (Foto: M. Bosch, 2005)

Nombre cromosòmic: 2n=18 (Bosch, 1999)

BIOLOGIA

Al matapoll s’observa un fenomen rar de especiació cromosòmica dins el context de la flora mediterrània, denominat disploïdia ascendent. Es tracta de l’increment del nombre cromosòmic bàsic en un o uns pocs parells de cromosomes. Així, a excepció de D. staphisagria que presenta x=9, el nombre cromosòmic bàsic del gènere Delphinium de x=8 és constant, de manera que les espècies diploides presenten 2n=16 cromosomes i, les tetraploides, 2n=32.

El procés de reorganització cromosòmica pot suposar esdeveniments de fissió, fusió o inversions cromosòmiques, entre d’altres (Jones, 1978). La nostra hipòtesi sobre l’origen del parell de cromosomes addicionals de D. staphisagria (9 parells en lloc de 8), suposa la fragmentacio d’algun dels parells del complement cromosòmic original, seguit de reorganització genòmica del nou complement. Per això hem realitzat un estudi citogenètic mitjançant tècniques d’hibridació in situ en D. staphisagria (2n=18) i D. pictum (2n=16, espècie propera orfològicament), on ha estat detectada una profunda reorganització dels cariòtips, a partir de fenòmens de fusió/fissió (Orellana et al., 2007 i dades inèdites).

DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA

El matapoll és una planta endèmica de la regió Mediterrània, on té una extensa distribució continental i insular: des del Marroc fins a la zona mediterrània d’Anatòlia, incloent la península Ibèrica, el Llenguadoc, la Provença, Itàlia i Grècia, així com les illes Canàries, Balears, Córcega, Sardenya, Sicília, Creta i diverses altres illes menors. Als Països Catalans, es coneix relativament abundant de la Marina Alta i zones properes, de Mallorca i d’Eivissa. Existeixen citacions de Menorca (Algendar) i del Rosselló (Banyuls), no retrobades des de fa molts anys.

Figura 2a. Població de D. staphisagria a Aradena, illa de Creta. (Foto: M. Bosch, 2005)

Figura 2b. Hàbitat de D. staphisagria del N. del Marroc: pr. Tétouan (Foto: M. Bosch, 2005)

HÀBITAT

USOS

Malgrat que es tracta d’una espècie molt tòxica a causa dels alcaloides diterpènics (compte a l’hora de manipular-ne plantes i, sobretot, les granes!), D. staphisagria ha tingut múltiples usos terapèutics, des d’afrodisíaca fins a antineuràlgica, però destaca la utilització de les granes com a parasiticida del cabell i en usos dèrmics, propietat per la qual ha rebut el nom popular de “matapoll” (igualment com d’altres espècies ben diverses, com ara Daphne gnidium, emprades com a pediculicides, i anomenades també matapolls).

Actualment és conreada com a ornamental (en diversos països) i per a la producció de derivats en terapia homeopàtica (a Eivissa, on també és silvestre).

ESTAT DE CONSERVACIÓ

Protecció legal
Catalogada com a amenaçada al Llibre Vermell de França (Olivier et al., 1995) i protegida a França ( Arreté du 20 Janvier 1982 Relatif à la liste des espèces végétales protégées sur l’ensemble du territoire national (JONC du 13 mai 1982, titre modifié par Arr. du 31 août 1995, art.1er.)

CARACTERÍSTIQUES BIOLÒGIQUES ORIGINALS DEL MATAPOLL I ESTUDIS EN CURS

Dins del gènere Delphinium, D. staphisagria és considerat un cas molt particular: presenta les granes més grosses del gènere (Figura 4); un sistema reproductiu complex amb preferència per l’al•logàmia, però que permet també l’autogàmia; la reduïdíssima mida de l’esperó en relació a la resta de l’estructura floral (Bosch et al., 2001), amb molt baixa producció de nèctar; i el seu nombre cromosòmic de 2n=18 (Figura 5), mentre que el nombre usual a la majoria de les espècies és de 2n=16 (Bosch et al., 1999)

Figura 4.  Granes de D. staphisagria (Foto: M.R. Orellana)

Figura 5. Metafase somàtica amb 2n=18 cromosomes (Foto: M.R. Orellana)

M. Renée Orellana durant el treball d’encreuaments experimentals al Servei d’Hivernacles i Vivers de la Facultat de Farmàcia de la UB, per a l’estudi dels sistemes reproductius de D. staphisagria (Foto: M. Bosch, 2004)

M. Bosch durant la campanya d’estudi de la pol·linització del matapoll a Mallorca (Foto M.R. Orellana, 2006)

Mapa de les localitats mostrejades per l’equip del BioC (2003-2007) per a l’estudi de la diversitat al·loenzimàtica de D. staphisagria en tota l’àrea de distribució.

BIBLIOGRAFIA

FITXES ANTERIORS DE “La Planta del Mes”

Esperó de Formentera (per C. Blanché)

Corniol dels Ports (per M.C. Martinell)